СЕЛЕКЦИЯ

Скрещивание и размножение растений и животных под контролем человека, обычно с целью улучшения сорта или породы. Улучшение может касаться как внешнего облика, так и различных аспектов продуктивности или возможности использования организма. Как растения, так и животные могут изменяться в направлениях, соответствующих интересам человека. Улучшаемый вид можно рассматривать как своего рода механизм, на основе которого разрабатывают новую модель, более пригодную для конкретной цели или дающую более широкие перспективы для дальнейшего развития. Особенности организма зависят от его наследственности и окружающей среды. Каждое растение или животное обладает известным генетическим потенциалом, передающимся в поколениях. Врожденный потенциал реализуется в той мере, в какой этому способствуют питание, температура, рельеф местности, почва, ветры и т.п. Таким образом, конечный урожай или продукт определяется особым сочетанием наследственных и средовых факторов, действию которых подвергался данный организм в течение всей своей жизни. Селекция осложняется тем, что степень воздействия наследственности на развитие разных признаков или свойств неодинакова. Долю общей изменчивости признака, обусловленную наследственностью, называют его наследуемостью. Она бывает высокой (40-80%), средней (20-40%) или низкой (0-20%). Эти цифры позволяют судить о том, насколько быстро удастся изменить организмы, проводя селекцию по данному признаку. В тех немногих случаях, когда признак контролируется одной или всего несколькими парами генов, селекционер может довольно быстро изменить набор генов (генофонд) популяции, получив желаемый результат. Однако большинство признаков, особенно имеющих экономическое значение (например, скорость роста животных или урожайность растений), контролируется большим числом генных пар, поэтому передача их в поколениях определяется многими случайностями и добиться изменения соответствующих параметров организмов намного сложнее.

Искусственный отбор. Главный метод селекционера — это отбор, т.е. тщательный выбор родительских особей для скрещивания. Такой отбор проводится в каждом поколении. Селекция эффективна в тех случаях, когда изменчивость по улучшаемым признакам достаточно велика, и можно отобрать особей, у которых они явно отклоняются в нужную сторону от средних значений. Кроме того, желаемый признак необходимо достаточно точно измерять или оценивать. Если необходимо добиться быстрых результатов, то наследуемость признака должна быть не ниже средней. По признакам с низкой наследуемостью селекцию обычно не проводят, за исключением тех случаев, когда они так важны, что даже небольшое их улучшение принесет большую пользу.

Другие факторы. Успех селекции сильно зависит еще от трех факторов: числа отбираемых признаков, времени генерации, т.е. скорости смены поколений, и числа потомков от каждого спаривания. Максимальный успех возможен при работе с одним или двумя признаками. Что касается времени генерации, то, например, хвойные деревья растут очень медленно; должно пройти немало лет, прежде чем на них появятся шишки. Однако каждое зрелое дерево дает много шишек, а каждая шишка — много семян. И напротив, ячменю или пшенице достаточно несколько недель, чтобы достигнуть зрелости, и в теплице можно получить 2-3 их поколения в год. Однако, хотя и у этих видов бывают растения с шестью и более колосками, число семян на каждом экземпляре гораздо меньше, чем на дереве. Тем не менее селекция лесных пород сопряжена с дорогостоящими и длительными программами, которые дают ощутимые результаты лишь спустя много лет, тогда как новые сорта ячменя можно вывести за 3-4 года при относительно небольших затратах.

Методы селекции. Селекционеры пользуются в своей работе разными методами. Один из них состоит в том, чтобы оценить на глаз популяцию животных и просто выбрать особей с нужными признаками. Это называется отбором по фенотипу. На выставках животных в большинстве случаев оценивают именно их фенотип. Другой метод — отбор по родословной, при котором учитываются данные о предках конкретного организма.

Инбридинг и линейное разведение. Инбридингом называют скрещивание между особями, связанными близким родством. Спаривание брата с сестрой, отца с дочерью, матери с сыном у животных или самоопыление у растений позволяют быстро получить линию с высокой степенью "инбредности". Инбридинг обычно служит для "закрепления", т.е. стабилизации в поколениях определенных признаков, а значит, создания ясно отличающихся от прочих пород, сортов, штаммов или линий организмов. Интенсивный инбридинг применяется главным образом у растений (например у кукурузы), домашней птицы и свиней. Полученные инбреные линии затем используют для кроссбридинга (метизации) и межлинейных скрещиваний. В инбредных популяциях особи обычно мельче, слабее и менее плодовиты, чем в среднем у данного вида. Однако потомки от скрещиваний между такими линиями превосходят родителей по этим признакам. Инбридинг повышает гомозиготность (количество генов, представленных двумя идентичными аллелями). К сожалению, любая популяция растений и животных содержит нежелательные рецессивные, т.е. скрытые, признаки, которые могут проявиться в гомозиготном состоянии у инбредных потомков. В связи с этим использовать инбридинг надо весьма осмотрительно. Обычно сначала проводят близкородственные скрещивания на протяжении нескольких поколений, а затем прибегают к скрещиванию с далекими генетически особями (аутбридингу). Аутбридинг повышает гетерозиготность (количество генов, представленных неодинаковыми аллелями), снижая вероятность проявления и "закрепления" нежелательных рецессивных генов. См. также НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ. Линейное разведение означает скрещивание для повышения степени родства с конкретными индивидами. Обычно в нем участвуют особи, происходящие от одного достаточно далекого предка-рекордсмена.

Кроссбридинг и межлинейные скрещивания. Кроссбридингом называют скрещивания между особями, относящимися к разным породам и даже видам. Например, скрещивая ослов с лошадьми, получают мулов и лошаков; бизонов с коровами — коровобизонов; пшеницу с рожью — тритикале. Межвидовые скрещивания далеко не всегда приводят к появлению потомства. При этом сами потомки либо стерильны, как мулы, либо их плодовистость резко понижена, как у коровобизонов. Однако кроссбридинг, или метизация, в пределах одного вида дает вполне нормальных гибридов (метисов). Как правило, межлинейные скрещивания приводят к появлению потомков, значительно превосходящих родителей по признакам, связанным с выживанием и продуктивностью. Этот феномен называют гибридной силой, или гетерозисом. В результате признаки, обладающие низкой наследуемостью и поэтому слабо отзывающиеся на отбор, можно значительно улучшить путем межлинейных скрещиваний, так что кроссбридинг используется для получения результатов, которых трудно добиться в пределах чистых линий. Помимо гетерозиса ценность кроссбридинга — в возможности соединения признаков разных пород. Например, браманская порода крупного рогатого скота (зебу) из Индии, в отличие от английских пород, очень устойчива к жаре и укусам насекомых. Браманов скрещивали с английским герефордским, шортгорнским и абердин-ангусским скотом, обладающим более высокими, чем у зебу, мясными качествами. В результате получены гибриды, которые устойчивее к жаре и насекомым, чем английские породы, и дают лучшие туши, чем чистопородные браманы. У растений тоже удается соединить полезные признаки, скрещивая, например, два сорта зерновых культур, один из которых устойчив к головне, а другой — к ржавчине. Путем таких скрещиваний (интербридинга) и отбора на протяжении нескольких поколений можно получить новый улучшенный сорт, способный самовоспроизводиться, т.е. уже не гибрид, а самостоятельный таксон гибридного происхождения. В отличие от гибридов, для появления которых необходимо сохранять обе родительские линии, он будет размножаться путем инбридинга.

Другие методы. Время от времени в популяциях растений или животных случайным образом возникают отдельные особи с новыми для таксона признаками, которые называют мутациями. Так, в результате мутаций возникли сорта пшеницы, устойчивые к желтой ржавчине. Иногда мутация затрагивает целиком только один побег, и тогда ее называют почковой, или спортом. В результате подобной мутации появился, например, бессемянный калифорнийский апельсин Навель. Ему, как и многим другим растениям, семена для размножения не обязательны: достаточно вегетативных способов, в частности черенкования или прививок. После того как стало возможным искусственное осеменение животных, резко возрос спрос на племенных самцов. Их сперму вводят шприцом в половые пути самки. Долговременное хранение замороженной спермы ценных производителей, введенное в практику в 1949, значительно расширило масштабы и возможности искусственного осеменения. В 1980-х годах было разработано несколько других методов быстрого улучшения крупного рогатого скота, овец, коз и свиней. Один из них состоит в пересадке эмбрионов. Например, корове, обладающей ценными признаками, вводят гормоны, под действием которых у нее созревает одновременно несколько яйцеклеток вместо одной. Спустя 7 дней после оплодотворения их извлекают и переносят в матки других коров, где эмбрионы нормально развиваются. В результате племенная корова вместо того, чтобы приносить по одному теленку в год, производит каждые два месяца яйцеклетки, из которых получают 30-40 телят ежегодно. Возможности этого метода еще более возросли с появлением способа временного замораживания зародышей на ранних стадиях развития в жидком азоте. Это позволяет зоотехникам выбирать оптимальные сроки и места для рождения телят. При искусственном создании близнецов шестидневный зародыш, представляющий собой крошечный шарик из клеток, извлекают из коровы и микрохирургическими методами делят на две половинки. Затем их переносят в матки суррогатных матерей, где они развиваются в идентичных полноценных телят. Наконец, в животноводстве уже применяют и методы генной инженерии. Если, например, у одной породы наблюдается быстрый рост, тогда как другая обладает какими-либо иными ценными качествами, но растет медленно, технически возможно перенести "ростовые" гены первой породы в только что оплодотворенную яйцеклетку второй. Развившийся из такой яйцеклетки теленок будет обладать ценными признаками обеих пород.

Генная инженерия. Целенаправленное манипулирование генами на молекулярном уровне называется генной инженерией. Это весьма перспективный путь улучшения самых разнообразных организмов. Генная инженерия открывает широкие возможности повышения изменчивости, которую затем можно использовать в селекции. В 1980-е годы были созданы лабораторные методы, позволяющие переносить отдельные гены из одного организма в другой, обычно неродственный (относящийся к другому виду и т.д.). В результате такого переноса, называемого трансформацией, получается трансгенное растение или животное с "чужим" геном, который в дальнейшем будет передаваться потомкам. Уже существуют улучшенные сорта кукурузы, риса, сои, хлопчатника, сахарной свеклы, масличного рапса и люцерны, выведенные из трансгенных растений. Среди признаков, переданных методом трансформации, — устойчивость к гербицидам (позволяющая уничтожать и без вреда для сельскохозяйственной культуры), к насекомым-вредителям, к болезням, повышенная питательная ценность и особенности размножения, способствующие созданию гибридных сортов. В числе долгосрочных целей — повышение эффективности фотосинтеза, устойчивости к экстремальным условиям среды (жаре, холоду, засухе и т.п.), общей продуктивности и усиления реакции на внесение удобрений. Разрабатываются программы выведения трансгенных животных, более эффективно превращающих корма в молоко, шерсть, яйца, мясо и другие ценные продукты, дающих продукцию повышенного качества и устойчивых к болезням и средовым стрессам.

Немного истории. Хотя доисторический человек и не имел никакого представления о законах наследственности, он, несомненно, контролировал размножение первых домашних животных и сельскохозяйственных растений, осуществляя отбор по фенотипу. По мере развития международной торговли расширялись знания о чужеземных видах, сортах и породах, которые стали проникать в новые для них географические области и там скрещиваться с местными формами, давая гибриды, также подвергавшиеся искусственному отбору. В 1760-е годы английский агроном Р.Бейкуэлл сформулировал два правила селекции крупного рогатого скота: "Скрещивай лучшего с лучшей" и "Подобное рождает подобное". Трудам этого специалиста Англия во многом обязана своим лидирующим положением в племенном животноводстве. В 1865 и 1869 Г.Мендель опубликовал две работы, описывающие результаты его экспериментов с растениями. В то время они не привлекли к себе внимания ученых, однако в 1900 описанные им закономерности были "переоткрыты" и легли в основу генетики. Эта наука, достигшая на сегодняшний день огромных успехов, служит теоретической базой разработки высокоэффективных программ улучшения сортов и пород растений и животных.