подсемейство колоказиевые (colocasioideae)

Тропическое подсемейство колоказиевых (Colocasioideae) включает множество ценных пищевых растений, имеющих огромное значение в питании населения тропических и субтропических стран. Примерно 15 родов и более 150 видов объединяет эта группа крупных трав с хорошо выраженными подземными стеблями — мощными клубнями, толстыми корневищами. У ряда видов развиваются толстые, короткие надземные стебли, обычно не ветвящиеся, но чаще их нет и наземные органы представлены крупными простыми, цельнокрайными листьями на длинных черешках и цветоносными побегами. Антоцианы, содержащиеся в листьях, придают им красновато-лиловый оттенок (особенно у молодых листьев), вызывают пестро-листность, иногда с причудливым распределением красок. В стеблях, листьях, клубнях обычны млечники, много клеток с рафидами. Толстые плотные покрывала соцветий имеют характерную перетяжку, ниже ее на початке расположены женские цветки с одногнездной завязью и несколькими семязачатками, выше — мужские, состоящие из сросшихся в синандрии тычинок; пыльники раскрываются порами, пыльцевые зерна объединены в червеобразные слизистые ленты. В промежуточной зоне, под перетяжкой покрывала соцветия на початке формируются стерильные цветки со сросшимися в синандродии стаминодиями. У большинства колоказиевых покрывало в самой узкой части, в зоне перетяжки, почти примыкает к початку и в оставшуюся узкую щель могут проникнуть к женским цветкам только очень мелкие насекомые. Затруднения, встречаемые опылителями на этом пути, возможно, одна из причин редкого образования полноценных плодов. Вегетативное размножение у колоказиевых явно преобладает, если не становится единственным у ряда видов. Особенно редко плодоносят широко культивируемые виды, разводимые обычно подземными стеблями.

Первое место среди используемых видов, несомненно, принадлежит таро — так называют клубни и само растение колоказии древней (Соlocasia antiquorum), известной также под названием колоказии съедобной (С. esculenla). Это травянистое растение развивает крупные сердцевидные листья с черешками длиной до 2 м и мощные крахмалистые клубни, ради которых его и разводят уже более 2000 лет. Есть много предположений о родине таро, и, по-видимому, Южная Азия наиболее вероятное место его происхождения. В Китай таро проникло в I в. н. э. и распространилось по островам Тихого океана. На Гавайях и Таити его разведение было особенно успешным, множество культурных форм этого растения существует там и сейчас. Утверждают, что само название «таро» — таитянская форма яванского названия растения. Распространялась культура таро и в западном направлении. Из рукописей Плиния известно, что уже в его времена таро использовали в пищу египтяне. Позже оно появилось в тропической Западной Африке, откуда африканские рабы вывезли его на острова Вест-Индии, а затем таро проникло и на Американский континент. В настоящее время его разводят в тропической и субтропической зонах и в естественном состоянии это растение уже неизвестно.

Имеется множество разновидностей таро, различающихся по форме и окраске листьев, строению соцветий. Но особенно разнообразны его клубни — основной объект деятельности селекционеров. Выведено множество сортов таро, различающихся по форме и строению клубней, их размеру и количеству, содержанию в них тех или иных химических веществ, вкусовым качествам и так далее. Обычен у таро один крупный корневищеподобный клубень, но есть сорта и со множеством мелких, окружающих его клубней (рис. 273). Распространение у таро по крайней мере 4 хромосомных рас с числом хромосом в соматических клетках 28, 42, 36 и 48 говорит о разных основных хромосомных числах и о генетической неоднородности растений, объединенных под этим названием.

Таро культивируют на низменностях, на переувлажненных или заболоченных почвах, разводят его и в горах (в Гималаях, например, культура таро встречается и выше 2500 м над уровнем моря). Используют клубни таро примерно в тех же целях и так же разнообразно, как картофель в умеренных широтах. Таро всегда едят в вареном или жареном виде, сырые клубни его вызывают ощущение сильного жжения во рту. Одной из причин этого считают действие содержащихся в них рафидов. Рафиды расположены в плотных пучках в специальных цилиндрических клетках. Если конец такой клетки разрушается, игольчатые кристаллы под давлением клеточного сока с силой извергаются и, по-видимому, ранят слизистую оболочку рта. Кроме клубней, у колоказии древней используют в пищу также толстые, мясистые корневища и листья.

В тропиках Нового Света естественно распространено более 40 видов рода ксантосома (Xanthosoma). Заслуживает внимания вест-индская ксантосома стрелолистная (X. sagittifolium), чаще всего называемая там «маланга». Растение это разводили еще в доколумбовой Америке. Культурный ареал этого вида в настоящее время охватывает тропики обоих полушарий. Во взрослом состоянии ксантосома имеет толстый прямой наземный стебель более метра высоты и превышающие его по длине стреловидные листья с черешками до 2 м. Покрывало соцветия, зеленое снаружи и кремовое внутри, в верхней части открыто, в нижней свернуто в трубку, внутри которой находится небольшой початок (рис. 273). В его основании расположены женские цветки. Их гинецей образован 3 — 4 плодолистиками, рыльце дисковидное, завязь 2 — 4-гнездная, с многочисленными семязачатками. Выше по початку — зона стерильных цветков, образованных синандродиями, и оканчивается початок мужскими цветками, их тычинки по 4 — 6 срастаются в синандрий. Разводят ксантосому главным образом из-за толстых клубневидных корневищ, но в пищу используют также и надземный стебель и листья. Экономическое значение как источники питания имеют также ксантосома Жакэна (X. jacquinii, рис. 260), ксантосома фиолетовая (X. violaceum), ксантосома мощная (X. robustum) и др. Среди видов, распространенных в Палеотропическом царстве, заслуживает внимания самый крупный в подсемействе (более 60 видов) род алоказия (А1оcasia), среди представителей которого немало ядовитых растений. Использование их в пищу требует специальной предварительной обработки. Наиболее широко используется в различнейших целях естественно произрастающая в Юго-Восточной Азии алоказия крупнокорневищная (A. macrorrhiza). Ее разводят как декоративное, пищевое и лекарственное растение в азиатских тропиках вплоть до Новой Каледонии, а также в тропической зоне Нового Света. Однако и у нее некоторые разновидности содержат почти во всех частях растения цианистые соединения. ,

Своеобразную группу живородящих растений (или ложноживородящих, поскольку рассматриваемое явление не связано с прорастанием семян на растении) образуют роды ремузатия (Remusatia) и гонатантус (Gonathantus). Это небольшие растения, высотой обычно до 50 см, иногда развивающиеся как эпифиты на деревьях. Их сердцевидные на длинных черешках листья отходят от слабо сплюснутых клубней. Покрывало соцветия скрывает початок, в верхней части которого размещены синандрии, отделенные зоной стерильных цветков от расположенных в основании початка женских цветков, состоящих только из одного гинецея; завязь одиогнездная, содержащая несколько семязачатков. Растения эти плодоносят редко и, по-видимому, в настоящее время размножаются преимущественно вегетативно, для чего и развивают специальные органы. У представителей обоих родов от верхней части клубня отходят ветвящиеся побеги типа столонов с более или менее густо размещенными на них выводковыми почками. Основываясь на первоначально ортотропном положении этих столонов, Карл Гебель (1932) считает их видоизмененными цветоносными побегами. У ремузатии живородящей (R. vivipara) эти побеги красные, выводковые почки на них размещены пучками. Каждая из кроющих почку чешуек крючковидно загнута и этими крючками цепляется за шкуру животного, подобно эпизоохорным плодам и семенам. У ремузатии Хукера чешуйки почки более тонкие, не загнутые, почечки легко отрываются от побега и, по-видимому, распространяются ветром. Достигнув поверхности почвы, почка укореняется и развивается в новое растение. Рассмотренная группа растений в основном жители Гималаев, распространенные на высоте 1000 — 2000 м над уровнем моря. Ареал ремузатии живородящей более обширен и простирается от тропической Западной Африки, где она распространена на высоте 200 — 300 м, до Южного Китая.

Среди колоказиевых есть и стелющиеся растения, одно из них — сингониум ножколистный (Syngonium podophyllum). Его побеги стелются по земле, интенсивно ветвятся и укореняются в каждом узле (рис. 260). На ювенильных побегах развиваются характерные стреловидные листья, с возрастом растения сменяющиеся на 5 — 7-рассеченные. В тканях развиваются млечники, и млечный сок имеется во всех частях растения. Мясистое соплодие сингониума подофиллового в некоторых районах Латинской Америки употребляют в пищу.