подсемейство осоковые (caricoideae)

Подсемейство собственно осоковых (Caricoideae) характеризуется однополыми цветками, не имеющими околоцветника, за исключением кобрезии сибирской (Kobresia sibirica), у которой он состоит из трех бурых чешуй (рис. 167). Колоски у представителей этого семейства сидят в пазухах чешуевидных кроющих листьев и окружены чешуей, расположенной на вентральной (брюшной) стороне колоска и гомологичной предлисту вегетативного побега. У родов схеноксифиум (Schoenoxiphium) и кобрезия (Kobresia) эта чешуя имеет несросшиеся или до половины (редко до верхушки) сросшиеся края, а у родов унциния (Uncinia) и осока (Саrех) она сильно метаморфизированная, замкнутая, мешочковидная. Схеноксифиум и кобрезия имеют обычно обоеполые колоски с удлиненной (у первого рода) и сильно укороченной, едва развитой (у второго рода) осью. У унцинии и осоки колоски редуцированы до одного женского цветка, заключенного в мешочковидную чешую, называемую мешочком. У видов унцинии женский цветок сидит в основании еще сохранившейся колосковой оси; последняя у подавляющего большинства осок полностью редуцирована. Тычинок 3. Столбик с 2 — 3 рыльцевыми ветвями. Подсемейство состоит из одной трибы осоковых (Cariceae), включающей 4 рода. Самым примитивным из них является схеноксифиум, насчитывающий около 15 видов, из которых 2 произрастают на Мадагаскаре, а остальные — в Южной Африке. Они растут в горах, по сырым и болотистым местам. Это многолетние травы с прикорневыми, обычно плоскими листьями и колосовидным или метельчатым соцветием. Колоски окружены замкнутой в различной степени, иногда мешочковидиой чешуей. Внутри ее имеется сильно уплощенная ось колоска, в основании которой сидит женский цветок, а на верхушке расположено несколько мужских (рис. 167). У некоторых видов ось не несет мужских цветков; последние образуют в том же соцветии мужские колоски.

Следующий род подсемейства осоковых — унциния — состоит из 40 — 50 видов, распространенных преимущественно в южном полушарии (кроме Африки). Большинство видов (32) произрастает в Новой Зеландии. К северу от экватора унциния встречается в Юго-Восточной Азии (остров Калимантан, Филиппины), на Гавайских островах, в Центральной и Южной Америке и Вест-Индии. Виды этого рода растут от уровня моря до альпийского пояса, на болотистых лугах, болотах, в сырых лесах и кустарниках, где они часто образуют заросли. Виды унцинии — многолетние, обычно плотно-дерновинные травы с прикорневыми линейными листьями. Соцветие — верхушечный колос, несущий в верхней части мужские цветки, а в нижней — заключающие женские цветки мешочки, из которых выступает крючковидно загнутая на верхушке колосковая ось. Крючковидная верхушка оси представляет собой жесткую завернутую кроющую чешую, в пазухе которой, как показали анатомические исследования, имеется недоразвитая почка. Тычинок 3. Столбик с 3 рыльцевидными ветвями. Плод трехгранный, заключенный в мешочек. Крючковидно загнутой осью мешочки прицепляются к шерсти или перьям животных и таким образом распространяются.

Род кобрезия включает около 40 видов, распространенных главным образом в высокогорьях умеренного и отчасти субтропического и тропического поясов северного полушария, но преимущественно в Азии; немногие виды проникают в Арктику. Кобрезии — характерные растения высокогорий с малым количеством осадков. Они растут по берегам рек и озер, сырым и болотистым, часто солонцеватым лугам, лугово-степным и каменистым склонам. Виды этого рода часто образуют кобрезиевые луга (так называемые кобрезники или пустоши). Кобрезии — многолетние плотнодерновинные травы с прикорневыми листьями, имеющими плоские или щетииовидные пластинки. Соцветие колосовидное или реже метельчатое, состоит из мелких 2 — 7-цветковых обоеполых колосков, самые верхние из которых иногда мужские. Чешуя, окружающая колосок, имеет обычно несросшиеся или, редко, до половины или почти до верхушки сросшиеся края. Колоски (ось их сильно укорочена, почти не выражена) состоят из одного женского цветка и 1 — 6 расположенных кнаружи от него мужских. Последние состоят из 3 тычинок, сидящих в пазухе кроющей чешуи. Столбик с 3, редко 2 рыльцевыми ветвями. Плод обычно трехгранный. Размножаются кобрезии семенами и только одна из них — кобрезия мощная (К. robusta) — также и вегетативно, посредством ползучего корневища. Плоды распространяют травоядные млекопитающие. Кобрезия волосовидная, (К. capilliformis), занимающая обширные площади на Тянь-Шане и Памиро-Алае, а также ряд других видов — ценные пастбищные растения.

Род осока (Саrех) насчитывает около 1500 (по другим данным до 2000 — 2500) видов и принадлежат к числу относительно немногих наиболее крупных родов покрытосеменных растений. Виды осоки широко распространены по всему земному шару, но преимущественно в умеренных и холодных его областях, где играют важную роль в сложении растительного покрова не только сырых и болотистых, но и сухих местообитаний. По степени участия в растительном покрове Советского Союза, где встречается около 400 видов осок, они уступают только злакам и сложноцветным. Многие виды этого рода являются эдификаторами разных растительных сообществ, включая степные и даже полупустынные и пустынные. Осоки растут почти везде, встречаясь от уровня моря до высокогорий. Больше всего видов обитает по болотам, болотистым и сырым лугам, берегам водоемов (например, осока бутылъчатая — С. rostrata, осока пузырчатая — С. vesicaria, осока лисья — С. vulpina, рис. 174, осока двудомная — С. dioica, рис. 174). Другие осоки встречаются в лесах разных типов, в том числе и в тропических дождевых. Часть видов произрастает по сухим лугам, степям, сухим склонам (осока низкая — С. hnmilis, осока ранняя — С. рrаесох, осока приземистая — С. supina и др.). Осока толстостолбиковая (С. pachystylis) — характерное растение глинистых полупустынь, а осока вздутая (С. physodes) — песчаных пустынь. Последний вид имеет необычайно оригинальный облик благодаря сильно пузыревидно вздутым при плодах, красновато-ржавым, очень крупным (длиной до 2 см) мешочкам (рис. 174). Довольно многие виды обитают по морским побережьям, песчаным дюнам, приморским лугам, галечникам, скалам. Большинство видов в умеренном поясе растет на равнинах, но некоторые осоки являются типичными обитателями субальпийских и альпийских лугов. В тропиках, в частности в Малезийской флористической области, где произрастает 66 видов осок, последние обитают в основном в горах и лишь около 10 видов растет от уровня моря до 500 м над уровнем моря.

Осоки — это многолетние однодомные, очень редко двудомные травы с ползучим или укороченным корневищем, образующие дерновины или иногда кочки. Листья обычно все прикорневые, значительно реже имеются также и стеблевые листья, отходящие от узлов, расположенных почти по всему стеблю; пластинка листьев обычно линейная, редко ланцетная (например, у осоки ржавопятнистой — С. siderosticta, рис. 175), а иногда суженная в черешок. Цветки однополые, в колосках, образующих колосовидное, метельчатое, кистевидное или головчатое соцветие; иногда соцветие одноколосковое. Колоски состоят целиком из мужских или женских цветков или бывают смешанными, двух типов: андрогинные — с мужскими цветками в верхней части колоска и женскими — в нижней, гинекандрические — с женскими цветками наверху, с мужскими внизу. Женские цветки заключены в увеличивающийся при плодах мешочек, суженный на верхушке в носик, из которого выставляется часть столбика и рыльцевые ветви. Выше уже говорилось, что женские цветки осок, заключенные в мешочки, являются редуцированными, одно-цветковыми колосками. Поэтому собрание мешочков, сидящих на одной оси, является сложным колосом. Собрания же мужских цветков представляют собой простые колосья. Тем не менее и сложные и простые колосья осок для удобства принято называть просто колосками. Признаки мешочков чрезвычайно разнообразны и имеют очень большое значение для систематики осок. Многочисленные виды этого рода различаются главным образом по мешочкам. Мешочки являются органом, несомненно имеющим важное биологическое значение. Возможно, именно благодаря возникновению мешочка, род осока стал самым многочисленным и широко распространенным из всех родов семейства. Мешочки защищают завязь и развивающийся плод от воздействия неблагоприятных условий, а у многих видов они являются также приспособлением к распространению плодов. Столбик у осок с 2 — 3 обычно длинными рыльцевыми ветвями. Плоды трехгранные или слабодвояковыпуклые.

Многие осоки цветут рано весной. Виды этого рода являются анемофильными растениями, но у некоторых из них, по-видимому, имеет место и энтомофилия. Так, известно, что два из наиболее рано цветущих видов — осоку верещатниковую (С. ericetorum) и осоку гвоздичную (С. caryophyllea) — регулярно посещают медоносные пчелы для сбора пыльцы, очевидно осуществляя при этом и перекрестное опыление. Сведений о биологии цветения осок почти нет. Их цветки считают протогиничными. Но, как показали специальные наблюдения за цветением осоки волосистой (С. pilosa), морфологическая протогиния может не совпадать с физиологической (Л. Антонова, 1976). У этого вида появление вполне развитых рылец предшествует раскрыванию пыльников. Однако физиологической зрелости, т. е. способности воспринимать пыльцу, рыльца достигают только ко времени вскрывания пыльников и рассеивания пыльцы. Таким образом, осока волосистая является по существу не прототипичным, а гомогамным растением. Самоопыление у него исключается, вероятно, частичной самонесовместимостью. Экспериментально установлено, что при самоопылении у этого вида образуется значительно меньше плодов, чем при перекрестном опылении. Осоки размножаются семенами, однако у видов с ползучим корневищем заметно преобладает вегетативное размножение. Распространение плодов происходит различными способами. Плоды прибрежных осок, заключенные во вздутые или губчатые у основания мешочки, распространяются водой. К анемохории хорошо приспособлены мешочки осоки вздутой. Они легко перекатываются по поверхности песка даже при слабом ветре. У многих видов мешочки распространяются эпизоохорно — в основном с грязью на лапках птиц. Мешочки некоторых осок могут прицепляться и к перьям птиц. Немалую роль имеет эндозоохорное распространение плодов при заглатывании их утками. Птицы разносят оранжево-красные, несколько мясистые мешочки тропического вида осоки ягодной (С. baccans, рис. 175). Мешочки некоторых лесных осок, например осоки пальчатой (С. digitata) и осоки птиценожковой (С. ornithopoda), имеющие удлиненные мясистые основания, разносят муравьи.

Среди осок немало полезных растений. Осока вздутая и осока толстостолбиковая служат в Средней Азии основным зимне-весенним кормом для овец. Хорошими пастбищными растениями являются также степные и высокогорные виды. В тундре и лесотундре осоки — ценный подножный и ранневесенний корм для северного оленя. Некоторые виды лесной зоны до цветения поедает скот на пастбище, реже их используют на сено и силос. Многие осоки — основные торфообразователи на низинных и переходных болотах. Длиннокорневищные виды, например осока песчаная (С. arenaria) и осока вздутая, являются закрепителями песков. Некоторые виды используют как лекарственные и декоративные растения.

Осоковые имеют большое значение в природе. Это основные растения болот, которые широко распространены по земному шару и играют очень важную роль в биосфере как аккумуляторы пресной воды. Кроме того, болота и берега водоемов с зарослями осоковых служат местами обитания, убежищами и кормовыми угодьями для многих птиц и зверей.