подсемейство цератоптерисовые (ceratopteridoideae)

Единственный род этого подсемейства цератоптерис (Ceratopteris) распространен в тропических и субтропических районах земного шара. Цератоптерисы — водные или болотные растения, либо свободно плавающие в водоемах вместе с сальвинией (Salvinia), пузырчаткой (Utricularia), водным гиацинтом (Eichhornia crassipes) и другими водными растениями, либо укореняющиеся в илистых почвах мелководных водоемов, в канавах, часто среди зарослей ситняга (Eleocharis), кувшинок (Nymphaea) и ряски (Lemna). Характерны они также для периодически затапливаемых почв, являясь сорняками на рисовых полях, в посадках таро (Colocasia esculenta). Несмотря на то что цератоптерис очень широко распространен, однообразие условий, в которых он существует, не благоприятствует интенсивному видообразованию, и все разнообразие форм в пределах этого рода многие птеридологи сводят к одному виду — цератоптерису василистниковидному (Ceratopteris thalictroides, рис. 112); другие же различают 4—5 видов.

Поднимающиеся над водой или лежащие на ее поверхности в виде розетки листья цератоптериса несколько напоминают листья некоторых зонтичных. Они топкие и нежные, перисторассечены, с сегментами разной ширины. Фертильные и стерильные листья различны: первые более рассечены (до четырежды раздельных), с очень узкими конечными сегментами. Разнообразие формы листьев, присущее цератоптерису, складывается в процессе его развития. Первые листья мелкие, слабо рассеченные, с сетчатым жилкованием; последующие листья крупнее, длиной до 50 см. Рассеченность пластинки с ростом усиливается, становясь максимальной у фертильных листьев, которые продуцирует зрелое растение. Узкие сегменты фертильных листьев имеют почти параллельные жилки с небольшим количеством анастомозов. Вдоль крайних из этих жилок располагаются рядами одиночные спорангии, защищенные завернутыми краями сегментов, почти смыкающимися у молодых фертильных листьев.

Как и у многих других водных растений, в мезофилле листьев цератоптериса имеется большое количество воздушных полостей, а вдоль крупных мясистых листовых черешков проходят продольные воздушные каналы. Полны воздухом и его толстые корни, отходящие от прямого короткого корневища. Они не свисают вниз, а как бы распластаны под корневищем.

Корневища, молодые листья и черешки у их основания снабжены топкими сидячими нерешетчатыми чешуями. У основания чешуи на черешках иногда имеются воздушные пузырьки, увеличивающие плавучесть растения.

Цератоптерис интересен пе только водным образом жизни, то также жизненным циклом. Это однолетник, по крайней мере на затапливаемых полях, и как бы приспособлен к их циклу. Молодые растения укорепены в почве. При затоплении поля они становятся свободно плавающими и активно размножаются вегетативно. В синусах листовых сегментов, на верхушках листьев, иногда на рахисе появляются многочисленные мелкие выводковые почки, развивающиеся в новые молодые растения, долго остающиеся связанными с материнским. Освобождаются они после загнивапия или обламывания листа. У основания черешка материнского листа часто развивается пучок придаточных корней, предназначенный для дальнейшего питания молодых растений. Когда поле высыхает, папоротники увядают и погибают, возобновляясь из спор на следующий сезон. Споры их прорастают на обнаженных участках почвы или под водой. По наблюдениям индийских ученых С. Пала и Н. Пала, однолетний цикл свойствен цератоптерису и в невысыхающих мелководных водоемах, в которых он ослабевает и загнивает с наступлением холодного сезона.

Благодаря своей плавучести цератоптерисы способны выживать во время сильных разливов рек, подъемов воды, образуя плавучие популяции и даже завоевывая при этом новые жизненные пространства. Единично занесенные в водоем, они способны через несколько лет широко распространиться на влажных местообитаниях окрестностей этого водоема.

Но насколько быстро в одних местах ареал цератоптериса расширяется, настолько быстро в других он может сокращаться при изменении условий среды, нарушениях местообитаний вследствие мелиорации, сокращения культуры риса и таро, вырубки деревьев и уничтожения других растений, затеняющих поверхность водоема.

Цератоптерис имеет некоторое практическое значение. Молодые экземпляры с нежными мясистыми сочными листьями употребляют в пищу как салат. Кроме того, цератоптерис часто выращивают в бассейнах и аквариумах. Благодаря своей декоративности и быстрому вегетативному размножению он приобрел большую популярность у аквариумистов. В аквариумах (по данным М. Д. Махлина) крупные экземпляры могут прожить и дольше года, иногда более трех лет, а дочерние растения легко перезимовывают при подсветке электролампами.

Положение рода в семействе адиантовых дискуссионно. Своеобразие условий, в которых он обитает, наложило отпечаток на его анатомическое и морфологическое строение. Он сохраняет в своем строении черты как адиантовых, так и общего предкового ствола, от которого разошлись цератоптерисовые и остальные адиантовые. Крупный сферический почти сидячий спорангий рода цератоптерис с прерванным вертикальным кольцом из 40—80 утолщенных клеток рассматривается иногда как упрощенный спорангий хейлантоидных папоротников, но кольцо у цератоптериса частично утратило свою функцию, оно служит только для вскрывания спорангия, но не способствует рассеиванию спор, так как не возвращается резко в первоначальное положение, как это происходит у других папоротников. Спорангий часто разрушается и без участия кольца, высыхая и высыпая крупные споры, плавающие или погружающиеся на дно. Строением трилетных, с гребневидным узором на экзине спор цератоптерис напоминает некоторые схизейные (роды Anemia, Mohria). Общие с последними черты имеет цератоптерис и в строении примитивного, часто двудомного гаметофита, который здесь сердцевидный, асимметричный на ранней стадии развития, голый, с бесцветными ризоидами и с погруженными антеридиями.

Своеобразие признаков рода побуждает некоторых птеридологов выделять цератоптерис в отдельное семейство, в пользу чего говорят и характерные для него хромосомные числа п — 39 и 40.