порядок псилофитовые (psilophytales)
Порядок псилофитовые, известный в специальной литературе также под названием тримерофитовые (Trimerophy tales), обнаруживает определенную близость к риниевым, от которых его представители отличаются прежде всего ясно выраженной прямой главной осью. Некоторые палеоботаники выделяют этот порядок в отдельный класс, однако без достаточных оснований. Псилофитовые произошли от предков типа ринии, но подверглись в процессе эволюции определенной специализации. В порядке одно семейство — псилофитовые (Psilophytaceae, или Trimerophytaceae).
Из родов, включаемых в семейство псилофитовых, следует назвать псилофит (Psilophyton), который известен из отложений конца раннего девона Западной Европы, Урала, Западпой Сибири, Восточного Казахстана, Китая и Северной Америки, причем в некоторых случаях, как в Гаспе, может быть, это уже начало среднего девона (эйфельский век) (рис. 19).
Псилофит образовывал, по-видимому, обширные заросли на болотистых почвах. По высоте он в несколько раз превышал ринию. Прямостоячий псевдомоноподиальный стебель толщиной до 5 мм (иногда до 9) имел равно- или неравнодихотомически разветвленные боковые ветви. Проводящая система стеблей представляла собой типичную протостелу. Ксилема была центрархная. Трахеиды протоксилемы имели кольчатые или спиральные утолщения, а окружающие их трахеиды метаксилемы характеризовались лестничной поровостью. Стебель был одет кутинизированной эпидермой с устьицами. Поверхность стеблей была голая, например у псилофита Досона (Psilophyton dawsonii), или чаще покрыта многочисленными шипами длиной 2—2,5 мм, концы которых были дисковидно расширены, что, вероятно, указывает на их секреторную функцию. Если это были действительно железки, то они скорее всего служили для выделения наружу скопляющегося в растении избытка солей.
С эволюционной точки зрения исключительно интересны спорангиеносные части псилофита. Они представляют собой повторно дихотомические боковые ветви, загнутые конечные веточки которых несут попарно сближенные верхушечные спорангии. Спорангии продолговато-эллиптические, раскрывающиеся трещиной.
С псилофитом сближают также раннедевонские роды тримерофит (Trimerophyton) и пертика (Pertica).
В последние годы из отдела риниофитов исключен ряд родов, например спорогонитес (Sporogonites), астероксилон (Asteroxylon) и псевдоспорохнус (Pseudosporochnus). Спорогонитес относится предположительно к моховидным, астероксилон — к плауновидным, а псевдоспорохнус — к примитивным папоротниковидным.
Изучение строения риниофитов и их эволюционных взаимоотношений имеет исключительно большое значение для эволюционной морфологии и филогении всего подцарства высших растений. Оно прежде всего показало, что первоначальным органом спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся стебель, несущий верхушечные спорангии, в то время как корни и листья у них отсутствовали и произошли, следовательно, позже спорангия и стебля. Риниофиты дали основной материал для построения теломной теории происхождения и эволюции спорофита высших растений. Имеются все основания считать риниофиты той исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.
