происхождение и эволюция фотосинтеза
Каким же образом возник процесс фотосинтеза? Что ему предшествовало и к каким последствиям привело появление этого процесса на Земле?
Согласно общепризнанной в настоящее время эволюционной теории происхождения и развития жизни, которая более 50 лет назад была сформулирована А. И. Опариным, первичные, способные к самовоспроизводству живые образования возникли в результате абиогенной химической эволюции. Будучи окруженными близкими по составу, но еще неживыми органическими соединениями, эти первичные существа могли осуществлять в бескислородной среде анаэробный гетеротрофный тип питания с помощью небольшого набора ферментов. Постепенное истощение и деградация органических веществ, синтезированных абиогенным путем, сопровождались накоплением все более окисленных соединений, вплоть до появления наиболее бедного энергией соединения углерода — углекислоты. Это влекло за собой необходимость все большего и большего совершенствования и усложнения ферментативного аппарата, необходимого для ассимиляции все более окисленных веществ. В этих условиях, которые все еще характеризовались отсутствием в среде кислорода, вполне вероятно возникновение первичных автотрофных организмов, которые осуществляли восстановление углекислоты за счет химической энергии, полученной из минеральных веществ. Такой тип питания получил название хеморедукции. Среди современных организмов известна группа сульфатредуцирующих микроорганизмов, которые восстанавливают сульфаты до сероводорода, используя для этой цели молекулярный водород.
Появление в этот период, который характеризовался сильно восстановительными условиями среды, светпоглощающих пигментов фотосенсибилизаторов привело, очевидно, к замене химической энергии в процессах хеморедукции на световую. Возник простейший тип фотоавтотрофного питания, который получил название фоторедукции и бактериального фотосинтеза. Такой тип питания осуществляют современные фототрофные бактерии — пурпурные серобактерии (Thiorhodaceae) и зеленые серобактерии (Chlorobacteriaceae), у которых роль пигмента-фотосенсибилизатора выполняет бактериохлорофилл и которые являются строгими анаэробами. Пурпурные и зеленые серобактерии восстанавливают углекислоту за счет энергии света, используя в качестве Н-донора сероводород (H2S):
Представленное итоговое уравнение бактериального фотосинтеза (фоторедукции) очень напоминает, как мы видим, приведенное выше суммарное уравнение фотосинтеза хлорофиллоносных растений. В результате сравнительного анализа Ван-Ниль показал, что оба эти процесса могут быть записаны в общем виде одним итоговым уравнением:
где Н2А — донор водорода, в качестве которого фотосинтезирующие бактерии используют сероводород, а остальные растения — воду. Вода является более окисленным соединением по сравнению с сероводородом. Использование ее в качестве донора водорода связано с необходимостью дополнительной затраты энергии и стало возможно благодаря дальнейшему совершенствованию фотохимического аппарата, которое состояло в появлении у растений (начиная с сине-зеленых водорослей) хлорофилла (вместо бактериохлорофилла) и дополнительной фотохимической системы, так называемой «фотосистемы П».
Использование воды в качестве донора водорода привело к тому, что в процессе фотосинтеза стал выделяться кислород, что, в свою очередь, ознаменовало переход от анаэробной к аэробной жизни на нашей планете.
На эволюциопную связь фото редукции и фотосинтеза может указывать способность ряда сине-зеленых, зеленых, красных и бурых водорослей обратимо переходить к фоторедукции при переводе их в анаэробные условия в атмосферу водорода.
Таким образом, фотоавтотрофный тип питания и фотосиптез возникли в процессе эволюции как «надстройка» над первичным гетеротрофным типом питания. Появление на Земле фотосинтеза было обусловлено всем ходом предшествовавшей биологической эволюции и явилось поворотпым пунктом в переходе от анаэробного к аэробному типу обмена веществ.
Рассмотренная схема дает представление лишь об общих чертах эволюции фотосинтеза и является в значительной степени гипотетической. Многие этапы эволюции фотосинтеза и тем более ее детали остаются неясными, ряд моментов по-разному интерпретируется учеными.
Неясным, например, остается вопрос о происхождении хлоропластов высших растений. Существует точка зрения об эндосимбиотическом их происхождении в результате «захвата» первичных фотосинтезирующих организмов, типа современных сине-зеленых водорослей, гетеротрофным организмом. На такую возможность указывает определенная генетическая автономность хлоропластов, а также подобие их ДНК, ряда важнейших ферментов, свойств рибосом и ряда РНК таковым у прокариотических организмов, в частности сине-зеленых водорослей. Вместе с тем имеется и определенная генетическая подчиненность хлоропласта ядерному геному, что может указывать на «прямую» эволюцию фотосинтетического аппарата современных растений от первичных фотосинтезирующих организмов. Все эти вопросы требуют дальнейшего детального изучения механизмов, молекулярной организации, генетического контроля и физиологических свойств фотосинтеза и его аппарата.
