происхождение листовых органов
В результате дальнейшего морфологического расчленения спорофита возникли специальные органы фотосинтеза — листья. У разных групп высших растепий листовые органы спорофита произошли двумя совершенно разными способами. У девонского рода астероксилон и у всех плауновидных они возникли в качестве выростов (энациев) на осевых органах. Это так называемые энациопные листья. По своему происхождению они резко отличаются от настоящих листьев высших растений, и поэтому их иногда называют филлоидам и. Филлоиды не гомологичны настоящим листьям, но по своей функции они вполне аналогичны им. Листовые образования моховидных, так называемые филлидии, являющиеся органами гаметофита, рассматриваются в главе, посвященной этой группе высших растений.
Совершенно иное происхождение у листовых органов хвощевидных, папоротниковидных и всех остальных групп высших растепий. Листья у них возникли в результате уплощения из боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков. Они представляют собой, следовательно, системы теломов и мезомов. Это теломные листья, которые являются своего рода «плосковетками». У клинолистов, каламитов и хвощей, так же как у псилотовых, листья возникли из боковых веточек, но у папоротников, голосеменных и покрытосеменных они произошли из более или менее крупных ветвлений.
Теломные листья, в отличие от филлоидов, с самого начала были спороносными. Они исполняли сначала как функцию фотосинтеза, так и функцию бесполого размножения. Но в процессе дальнейшей эволюции происходило постепенное пространственное разделение этих функций. В одних случаях, как у некоторых папоротников, например у осмунды, (Osmunda), это разделение функций происходит в пределах одного и того же листа. Так, у осмунды королевской (О. regalis) верхушечная часть листа остается фертильной и перестает исполнять функцию фотосинтеза, а вся остальная часть, напротив, стерилизуется. В других же случаях, как у папоротника страусника (Matteuccia struthiopteris), разделение функций происходит между разными листьями и верхние из них превращаются в спорофиллы, или спороносные листья, а нижние — в трофофиллы, или питающие листья. Из побега со спорофиллами в процессе эволюции образовались стробил (шишка) голосеменных и цветок покрытосеменных.
