род литокарпус (lithocarpus)

Точно так же как виды каштана — производные типовой секции рода кастанопсис, виды рода литокарпус (Lithocarpus, рис. 159) произошли непосредственно от его секции псевдопазания. Вечнозеленые деревья средних размеров, немногие из которых достигают значительной высоты (до 45 м), реже — кустарники высотой 1—3 м, обычно с глубоко идущим и разветвляющимся стержневым корнем. Около 250 видов литокарпусов распространены в тропических, субтропических, реже в умеренных широтах Гималаев, Восточной Азии и горных поясах Юго-Восточной Азии — от уровня моря до высоты 3000 м (от Непала до Корейского полуострова, Японии, острова Тайвань, Индокитая, Филиппин и Новой Гвинеи; один вид литокарпус густоцветковый — L. densiflora — на западе США). Многие виды являются важными компонентами горных дождевых дубово-лавровых лесов.

Листья литокарпусов толстые, кожистые, цельнокрайние или мелкозубчатые, средних размеров, но иногда очень большие (у некоторых видов до 35—45 см), всегда с.развитыми черешками, у крупнолистных форм иногда очень толстыми (до 8 мм). Цветки развиваются на жестких вертикальных или косо-вверх торчащих специализированных побегах, выходящих из пазух верхних листьев вегетативных побегов. Имеются 4 типа соцветий — мужские (в нижней части побега), женские, обоеполые (с женскими цветками у основания, мужскими — у верхушки) и смешанные (мужские цветки располагаются поочередно на оси); у большинства видов наблюдается сочетание обоеполых (верхних) и мужских (нижних) соцветий. Мужские цветки одиночные или чаще собраны в 3—24-цветковые дихазиальные группы, с 6—12 тычинками на удлиненных нитях, пыльники прикреплены к нитям спинками, с рудиментарным гинецеем (иногда даже с 3 нефункционирующими столбиками). Женские дихазии одноцветковые, являются продуктом редукции многоцветковых дихазиев кастанопсиса, но, в свою очередь, у многих видов они собраны в дихазиальные группы высшего порядка (по 2—24) и имеют соответствующие прицветники. Женские цветки похожи на таковые кастанопсиса — с 3-членным 2-круговым околоцветником, доли которого, в отличие от околоцветника кастанопсиса, не мягкие и мясистые, а кожистые, с 10—12 стаминодиями, 3—6-гнездной завязью и 3—6 цилиндрическими столбиками, рыльца терминальные, точковидные. У некоторых малезийских видов стаминодии хорошо развиты.

Каждый женский цветок в конце цветения и завязь окружены собственной плюской, характерной особенностью которой, в отличие от плюски кастанопсиса, является отсутствие шовных зон — зона роста плюски у литокарпусов, как и у дубов, непрерывна по окружности. Иногда в дихазиальных группах развивается только 1 цветок, а остальные остаются недоразвитыми либо происходит частичное или полное срастание плюсок. В отличие от плюски кастанопсиса плюска литокарпуса никогда не бывает покрыта иглами, ветвистыми шипами или бугорками — на ней развиваются, как и на плюске дубов, чешуйки, свободные либо сросшиеся в кольца или спирали. Глубокая, закрывающая большую часть плода плюска, часто значительной толщины, с развитыми жесткими чешуйками выполняет защитную функцию, предохраняя от повреждений несозревшие желуди, а также функцию распространения плодов, цепляющихся своими часто оттопыренными чешуйками за шерсть животных. Плоды — желуди.

Цветение литокарпуса обычно происходит весной. В тропиках Малезии сезон цветения наступает непосредственно за самым сухим месяцем года: на Молуккских островах — в марте-апреле, на острове Ява — в июле — августе. Опыление у всех видов, как это видно по форме мелкого терминального точковидного рыльца, производится главным образом насекомыми — мелкими мухами, пчелами и жесткокрылыми, поедающими пыльцу. Созревание плодов у тропических видов происходит через 6 месяцев после цветения. Цветение и плодоношение у многих видов происходит ежегодно, у некоторых — весьма нерегулярно. Прорастание желудей подземное, и в благоприятных условиях температуры и влажности происходит в течение 1—2 недель после их опадания.

Большинство видов литокарпуса имеют крупные, тяжелые плоды, которые не могут разноситься ветром; в их распространении важную роль играют белки, для которых они являются существенным видом корма. В некоторых благоприятных для произрастания этих деревьев районах тропической Азии, где нет белок (например, в горных лесах острова Суматра выше 1500 м), литокарпус не встречается. Некоторое значение в распространении плодов играют птицы, переносящие их иногда на значительное расстояние, а также реки — слегка подсохшие плоды какое-то время не тонут в воде.

Древесину литокарпуса используют для строительства домов, изготовления мебели, повозок, деталей рисовых мельниц, для всякого рода столярных работ, для железнодорожных шпал. Некоторые виды дают очень прочную, твердую древесину, но в условиях тропиков она легко повреждается термитами, древесина лишь немногих видов устойчива к этим насекомым. Древесина единственного калифорнийского вида — литокарпуса густоцветкового, хотя и твердая, но ломкая и используется главным образом на топливо. Кора многих видов содержит много танинов. Танины имеются в значительных количествах и в плюсках. Желуди богаты крахмалом и растительными маслами, и после высушивания, когда они в значительной степени теряют вяжущий привкус, их использует в пищу местное население (в Японии, Китае, Индокитае и Малезии).