род триллиум (trillium)

Перейдем теперь к самому большому в семействе роду —- триллиуму. Как и остальные три рода, это многолетние корневищные травы. Корневище, как правило, толстое, диаметром обычно от 2 до 5 см или больше, но у триллиума яйцевидного (Trillium ovatum) всего лишь от 0,5 до 1,5 см, а у триллиума крошечного (T. pusillum) —- 0,3 —- 1 см. Оно большей частью короткое, от 2 до 5 см., реже до 8 см и больше.

Корневище более или менее прямостоячее или реже горизонтальное (например, у триллиума отогнутого —- Т. recurvatum), снабженное многолетними корнями и большой верхушечной почкой. Оно растет очень медленно (годичный прирост всего лишь 1 —- 2 мм) и обычно живет не более 15 лет. Когда корни достигают определенной длины, они укорачиваются и втягивают корневище вниз, углубляя его в почву. Так как контрактильны только молодые корни, втягивание происходит лишь на растущем конце корневища, в результате чего корневище сохраняет прямостоячее положение. . Верхушечная почка возобновления имеет много общего с почкой возобновления париса и других родов триллиевых. Она довольно большая, более или менее удлиненная и коническая, в диаметре лишь немного меньше самого корневища и покрыта тонкими бурыми чешуями. Верхушечная почка содержит не только стеблевую почку для следующего вегетационного сезона, а также две или больше стеблевых почек для последующих сезонов. Обычно первая из этих стеблевых почек не развивается дальше. У некоторых видов на корневище возникают боковые отростки, которые со временем отделяются от материнского растения и дают начало новым особям. Ранней весной из верхушечной почки корневища появляется над землей побег обычно с 3 (очень редко в виде исключения 2 или 4 —- 8) листьями, сложенными в виде конуса вокруг бутона. Стебли высотой от 10 до 60 см, но иногда гораздо короче (у триллиума нивального —- Т. nivale —- всего от 3 до 15 см. а триллиум черешчатый (Т. petiolatum) фактически бесстебельный. Удлинение стебля сопровождается раскрыванием цветка и увеличением размеров листьев. Мейоз и развитие женского гаметофита начинается еще до раскрытия цветка.

Цветки триллиума сидячие (как у триллиума зеленоватолепестного —- Т. chloropetalum —- и триллиума черешчатого) или чаще на цветоножке длиной от 0,5 до 12 см. Чашелистиков 3, обычно зеленых, при плодах увеличивающихся. Лепестков 3 (редко 4 —- 8), крупнее чашелистиков, от линейно-ланцетных до яйцевидных, белых, желтых, зеленых, розовых или пурпурных. Тычинок 6 в 2 кругах; нити короткие, плоские; пыльники линейные, обычно без надсвязника, редко с коротким надсвязииком (триллиум зеленый —- Т. viride). Завязь яйцевидная или шаровидная, одногнездная, но у триллиума яйцевидного (Т. ovatum) вторично 3-гнездная (в результате срастания постенных плацент в центре полости завязи), более или менее ребристая. Столбики более или менее свободные и с рыльцевой поверхностью на внутренней стороне, редко столбики сросшиеся почти до верхушки.

Как и у всех остальных триллиевых, цветки триллиума протогиничны. Они опыляются пчелиными (пчелами и шмелями) или мухами. Цветки, опыляемые пчелиными, имеют нектар (выделяемый септальными нектарниками) и приятный запах, иногда даже запах лимона или розы. Сюда относятся, например, триллиум сидячий. (Т. sessile), триллиум поникший (Т. сеrnuum), триллиум, круппоцветковый (Т. grandiflorum), триллиум желтый (Т. luteum). Цветки, опыляемые мухами, например цветки триллиума прямостоячего (Т. erectum.) или триллиума клиновидного (Т. cuneatum), лишены нектара и характеризуются неприятным для человека запахом (но привлекательным для мух). Лепестки таких цветков темно- или коричнево-пурпурные, т. е. цвета гниющего мяса. У некоторых видов триллиума, например у триллиума крупноцветкового, наряду с перекрестным опылением наблюдается запасное самоопыление. У некоторых видов, как триллиум зеленоватолепестный и триллиум отогнутый (Т. recurvatum), перекрестное опыление заменилось самоопылением. В результате перехода к самоопылению у некоторых видов триллиума, например у триллиума Смолла (Т. smallii), встречающегося в Японии, на Курильских островах и на острове Сахалин, лепестки обычно отсутствуют. Отсутствуют лепестки, как мы видели, и у некоторых видов париса и даисвы.

Плоды триллиума двух типов —- раскрывающиеся, коробочковидные, как у триллиума яйцевидного, триллиума зеленоватолепестного и большинства остальных видов, и нераскрывающиеся, сочные, ягодовидные или даже настоящие ягоды, как у триллиума Смолла, триллиума камчатского (Т. camschatense), триллиума волнистого (Т. undulatum), триллиума крупноцветкового или триллиума прямостоячего. Коробочковидные плоды варьируют от шаровидных до яйцевидных. У триллиума яйцевидного вдоль плода тянется 6 ясно выраженных ребер или килей, но у большинства других видов с коробочковидными плодами они едва выражены или отсутствуют. Вполне зрелые коробочковидные плоды приобретают желтый или реже белый цвет, а мезокарпий у них становится губчатым или мучнистым. Семена внутри таких плодов имеют клейкую поверхность и как бы склеены в одну общую массу. Эти коробочковидные плоды не являются еще настоящими коробочками, так как не имеют специальных приспособлений для раскрывания и при созревании открываются просто в результате чисто механического давления на околоплодник, производимого увеличившимися в размерах семенами, а также в результате постепенного разрушения ткани самого околоплодника. При этом местами наименьшего сопротивления оказываются основания плодов и линии вдоль швов, т. е. краев плодолистиков. Так, плоды триллиума зеленоватолепестного раскрываются вдоль основания и одного из швов, в то время как плоды триллиума яйцевидного раскрываются самыми разными способами, в том числе иногда септицидно, но только в самой верхней части плода. В отличие от настоящих, коробочек раскрывание плодов происходит скорее неправильно. Как только плоды раскрываются в достаточной для этого степени, семена падают на землю. Обычно семена падают все вместе, но иногда отдельными группами, каждая из которых соответствует семенам, прикрепленным к одной плаценте. В отличие от плодов первого типа плоды второго типа мясистые, нераскрывающиеся и красного цвета. Они также ребристые или килеватые в разной степени. От плодов первого типа они отличаются главным образом наличием мякоти (пульпы), которая образуется из ткани плацент и в меньшей степени из мезокарпия. Плаценты при созревании становятся очень большими, желтеют и очень сочные. Их кисловатый сок содержит сахар и масла, причем последние приурочены только к определенным клеткам. Пульпа и плод в целом издают слабый запах, похожий на запах земляники.

В отличие от остальных трех родов триллиевых семена рода триллиум характеризуются наличием мясистого придатка, который образуется сначала как небольшое утолщение в верхней части шва рядом с короткой семяножкой. В морфологии семян такие придатки называют строфиолой. Придатки эти белого цвета, а поверхность самого семени светло-коричневая с темным пятном на микропилярном конце. По исследованиям Р. Берга (1958), придатки семени, представляющие собой настоящие элайосомы, привлекают муравьев, растаскивающих семена. При этом не вполне ясно, имеет ли место у видов триллиума с плодами типа ягоды наряду с мирмекохорией также эндозоохория. Прямые наблюдения, к сожалению, отсутствуют, но, по мнению Р. Берга, это мало вероятно. Против возможности эндозоохории Берг выдвигает лишь один довод —- загибание вниз цветоножки некоторых видов триллиума с плодами типа ягод, что явно уменьшает экспозицию плодов для пролетающих мимо птиц. Но полностью отрицать эндозоохорию все же нельзя, вполне возможно,. что триллиумы диплохорны, т. е. распространяются двумя способами. Однако, как отмечает Берг, плоды типа ягод у мирмекохорных видов триллиума представляют собой загадку. Ведь муравьев привлекают только семена, а не плоды. Для чего же тогда мясистость плодов? По мнению Берга, первоначально плоды триллиума были ягодами и распространялись птицами. Однако сомнительно, чтобы раскрывающиеся коробочкообразные плоды триллиума возникли из ягоды. Скорее могло быть обратное. Легко представить себе происхождение ягод из раскрывающихся плодов с сохранением мирмекохории как запасного способа распространения. Ведь большинство лесных птиц, принимающих активное участие в распространении эндозоохорных плодов, обитает в верхних древесных ярусах леса, в то время как триллиумы —- это растения травяного полога, где всюду снуют муравьи.

Среди триллиевых целый ряд очень декоративных растений. Это прежде всего виды рода триллиум, особенно триллиум крупноцветковый. Очень декоративны также кунигаса японская и некоторые виды даисвы. Однако лишь немногие из триллиевых вошли в культуру. Некоторый интерес представляют триллиевые и как лекарственные растения. В этом отношении наиболее известен парис обыкновенный, в плодах и корневищах которого содержатся сапонин (паристифин), гликозид паритин, а в корневищах —- также алкалоиды. Ягоды и корневища очень ядовиты.