семейство наядовые (najadaceae)

В древнегреческой мифологии наядами назывались нимфы, населяющие реки, ручьи и озера. Отсюда и происходит название единственного рода семейства наядовых —- наяда (Najas, рис. 20). Около 50 видов наяд принадлежат к числу полностью погруженных в воду растений. Наяды широко распространены как в тропических, так и во внетропических областях обоих полушарий, но встречаются далеко не повсеместно, отсутствуя, например, в Арктике и значительной части таежной зоны Евразии, а также в некоторых пустынях и высокогорьях.

Из-за подводного образа жизни и невзрачного облика наяд даже опытные коллекторы нередко их не замечают. В отличие от водных растений родственных семейств —- рдестовых, руппиевых и дзанникеллиевых —- все наяды —- однолетние растения, ежегодно образующие большое количество плодов и полностью отмирающие. Большинство видов имеет сильно разветвленные, но очень хрупкие стебли, легко разламывающиеся на отдельные части, которые плавают у поверхности воды, продолжая цветение и плодоношение. Из 8 наяд флоры СССР лишь у наяды гибкой (N. flexilis) гибкие стебли, похожие на стебли узколистных рдестов. Стебли представителей подрода собственно наяд (Najas) часто имеют рассеянные шипы, а у североафриканской наяды Делиле (N. delilei) они почти по всей длине (особенно в верхней части) густо покрыты шипами.

У всех наяд линейные, часто почти нитевидные, сидячие листья с одной не всегда заметной жилкой, обычно легко отличающиеся от листьев других водных растений относительной жесткостью и хрупкостью. Кроме того, у собственно наяд по краю листьев, а иногда и вдоль средней жилки расположены колючие зубцы. У видов другого подрода —- каулинии (Caulinia), нередко выделяемого в самостоятельный род, значительно более узкие листья также имеют по краю зубцы, но обычно очень короткие и малозаметные. У некоторых видов этого подрода, например у наяды гибкой и наяды злаковидной (N. graminea), зубчики по краю листьев заметны лишь при увеличении. Чаще всего листья наяд располагаются на стебле ложными мутовками по 3, реже по 1 —- 2. У них короткие, но хорошо развитые влагалища, обычно по верхнему краю зубчатые и нередко образующие тупые или острые ушки по бокам основания листовой пластинки. В пазухах влагалищ обычно расположены 2 очень мелкие внутривлагалищные чешуйки, вероятно предлистовой природы.

Как и у многих других полностью погруженных в воду растений, цветки наяд сильно упрощены. У всех наяд однополые цветки, причем цветки разных полов могут находиться на одном и том же растении (у видов подрода каулиния) или на разных (у собственно наяд). И мужские и женские цветки располагаются в узлах стебля по одному или по 2-4. Они кажутся сидячими, но в действительности заканчивают собою сильно редуцированные боковые веточки. Мужской цветок состоит из одного сидячего пыльника с 1 или 4, реже 2 гнездами, расположенного на очень короткой ножке и одетого трубчатым или бутылковидным, на верхушке как бы двугубым внутренним покрывалом. Это покрывало обычно принимают за околоцветник, хотя некоторые авторы считают, что оно образовано прицветниками. Женские цветки всех наяд не имеют такого околоцветника и состоят из одного почти сидячего плодолистика с одним базальным анатропным семязачатком. Верхняя, суженная часть плодолистика заканчивается 2, реже 3-4 рыльцевыми ветвями, что позволяет некоторым авторам принимать гинецей наяд за псевдомономерный, образованный более чем одним плодолистиком. У многих видов наяд есть еще одно, внешнее покрывало цветков обычно бутылковидной формы. У собственно наяд, например у наяды большой (N. major, рис. 20, 4), такое покрывало имеется только при мужских цветках, а у женских оно отсутствует или прирастает к завязи. В подроде каулиния внешнее покрывало может вообще отсутствовать, а если имеется, то у цветков обоих полов, например у наяды малой (N. minor, рис. 20, 10, 11). Это покрывало считают гомологичным прицветнику или влагалищу обычного листа, что подтверждается наличием на его верхушке зубчиков, почти всегда имеющихся по краю верхушки листовых влагалищ.

Плоды наяд вераскрывающиеся, односемянные, с тонким, но мясистым околоплодником. Их форма варьирует от широкояйцевидной (у казахстанской наяды короткоплодной —- N. marina subsp. brachycarpa) до очень узкоэллипсоидалыюй (у многих видов подрода каулиния). Скульптура семенной оболочки, обычно представленная ячейками разной величины и формы, служит важным систематическим признаком как у современных, так и у ископаемых наяд.

Хотя большинство наяд встречается в пресных водоемах, имеются немногие виды, например широко распространенная в Евразии наяда морская (N. marina), обитающие в солоноватых водоемах, обычно в приморских лагунах и соленых озерах. Некоторые виды могут расти в небольших, быстро пересыхающих водоемах, а широко распространённая в тропиках и субтропиках Евразии наяда злаковидная нередко в изобилии разрастается на рисовых полях, являясь их сорняком. В Бирме этот вид наблюдали в образованных теплыми источниками водоемах с температурой +35°С, а другой вид —- наяда тонколистная (N. tenuifolia)- найден на острове Ява даже в вулканических озерах с температурой до +60°С. Многие наяды принадлежат к числу редчайших растений, например известная лишь из немногих местонахождений на территории Евразии (в том числе на северном побережье Финского залива) наяда тончайшая (N. tenuissima).

Цветки всех наяд опыляются под водой. После созревания пыльцы ножка мужского цветка заметно удлиняется и выносит пыльник вместе с внутренним покрывалом —- околоцветником —- из внешнего покрывала. Губы околоцветника расходятся в стороны, пыльник открывается отверстиями на его верхушке, и пыльца через расширившийся канал между губами выходит в воду. Пыльцевые зерна наяд шаровидные или широкоэллипсоидальные, богатые крахмалом и почти лишенные наружной оболочки —- экзины, но пыльцевые зерна наяды большой дисталъно-однобороздные и покрыты тонкой сетчатой экзиной (3. В. Волховских, 1982). Уже во время выхода в воду из пыльника они начинают прорастать, образуя пыльцевую трубочку, что существенно облегчает возможности контактов между ними и покрытыми очень короткими сосочками рылъцевыми ветвями. Прорастающие до попадания на рыльца пыльцевые зерна наяд можно считать переходными к еще более высокоспециализированным, нитевидным пыльцевым зернам, характерным для «морских трав» из семейств взморииковых, цимодоцеевых и посидониевых.

Плоды наяд обычно распространяются водными потоками. Ломкость стеблей большинства видов, по-видимому, также способствует распространению плодов вместе с частями материнского растения. Вероятно, плоды наяд могут распространяться и эндозоохорно: с помощью поедающих их рыб и водоплавающих птиц.