листоватые лишайники

Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него округлая форма, которая обусловлена горизонтально-радиальным ростом гиф. В начале образования слоевища гифы листоватых лишайников растут от одного зачатка по радиусам окружности. У взрослых растений также наблюдается краевой рост гиф. Обычно молодые слоевища имеют правильную округлую форму, но позднее они начинают неравномерно разрастаться и форма их делается неправильной. Обычно форма слоевища определяется характером субстрата. Чем ровнее его поверхность, тем более правильную округлую форму имеют слоевища листоватых лишайников.

Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10—20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темносерый, темно-коричневый или черный цвет (рис. 292). Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом (рис. 292, 2а). Такой формой слоевища обладают представители рода умбиликария (Umbilicaria) и некоторые виды рода дерматокарпон (Dermatocarpon). Это ксерофитные формы, широко встречающиеся на скалах в Арктике, Антарктике и высокогорьях. Толстые плотные кожистые слоевища этих лишайников, надежно прикрепленные к поверхности субстрата толстой короткой ножкой, легко переносят действие сильных ветров, снежные бури, ураганы и могут существовать длительные периоды без воды. Иногда такие слоевища состоят не из одной, а из нескольких листовидных пластинок, и тогда их называют полифильными (табл. 42, 3, 4, 5). ,

Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или рассечено на широкие доли. Примером могут служить крупнолистоватые слоевища видов рода пельтигера (Peltigera), которые нередко встречаются в лесах на почве среди мха или на основаниях стволов деревьев, поросших мхом (табл. 42, 3). Во влажных старых тенистых лесах на стволах деревьев или мшистых скалах растут причудливо вырезанные крупполистоватые слоевища лобарий (Lobaria) и стикт (Sticta, табл. 47, 1, 4). Эти лишайники обычно довольно рыхло прикрепляются к субстрату всей своей нижней поверхностью, свободными остаются лишь приподнимающиеся кверху края.

Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на множество мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого разного размера и формы: узкими и широкими, слабо- и сильноветвистыми, плоскими и выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными, налегающими друг на друга своими краями или строго отграниченными (табл. 47). Как правило, они собраны в округлые розетки, но иногда образуют слоевища неопределенных, бесконечно разнообразных форм — по внешнему облику они напоминают искусно сплетенные кружева, окутывающие разноцветным чехлом стволы и ветви деревьев (табл. 42, 6). ,

Характерной особенностью листоватого слоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Например, у представителей рода пельтигера (Peltigera) верхняя сторона слоевища сероватая или серовато-коричневатая, гладкая или слегка шероховатая, а нижняя — беловатая, розоватая, в центре нередко черно-серая, войлочная, с многочисленными жилками и лохматыми тяжами прикрепительных гиф. У видов рода гипогимния (Hypogymnia) верхняя сторона гладкая, серая, а нижняя — черная. У лишайника солорина скортея (Solorina scortea) слоевище сверху окрашено в сероватокоричневый цвет, а снизу — в яркий, красноватооранжевый (табл. 42, 4).

Верхняя поверхность слоевища листоватых лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы выросты, реснички, образующие опушение или войлочный налет.

Нижняя поверхность также разнообразна по своему строению, но ее характерной особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. В отличие от накипных лишайников, слоевище которых целиком плотно срастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно рыхло с ним связаны и в большинстве случаев могут быть легко от него отделены. Только очень немногие виды, например представители рода гипогимния, прикрепляются к субстрату прямо нижним коровым слоем. Но и в таком случае не происходит плотного срастания субстрата и всей нижней поверхности лишайника — слоевище прикрепляется отдельными участками нижней поверхности. У огромного большинства листоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органы прикрепления — ризоиды, ризины или гомф. Они образуются тяжами гиф и отличаются друг от друга анатомическим строением. У видов рода анция (Anzia), распространенных в тропических и субтропических областях Азии, Америки, Австралии и Океании, а в СССР встречающихся на Дальнем Востоке, образуется губчатое подслоевище, с помощью которого эти лишайники прикрепляются к субстрату (рис. 290, а).

Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высокоорганизованными формами. В эволюционном отношении оказалось выгодным отделение слоевища от субстрата. Между ними появился небольшой промежуток, и это дало целый ряд преимуществ. Во-первых, в нем заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища. Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище более длительное время может находиться во влажном состоянии. В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением.

Но, с другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник обрек себя на массу неудобств. Он стал более уязвим по отношению к факторам внешней среды — действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных и т. д. И прежде всего оказалась незащищенной нижняя поверхность лишайника.

Прогрессивная роль отделения лишайника от поверхности, на которой он рос, состояла в усложнении анатомической структуры слоевища и развитии особых органов прикрепления. Прежде всего на слоевище появился нижний коровой слой, обычно отсутствующий у накипных форм лишайников. Огромное большинство листоватых лишайников имеет на нижней стороне слоевища хорошо развитый коровой слой. Исключение составляют крупнолистоватые слоевища пельтигеры. Нижняя поверхность этих лишайников выстлана рыхлорасположенными сердцевинными гифами, которые образуют также длинные пучки ризоидальных тяжей, проникающих в субстрат. Эти лишайники обычно растут на почве, среди мхов. Своеобразное строение нижней поверхности, отсутствие нижнего корового слоя позволяют этим растениям лучше и быстрее втягивать влагу из влажных дерновинок мхов.

Однако отделение слоевища от субстрата привело не только к образованию корового слоя на нижней стороне лишайников, но и к усложнению анатомической структуры всего слоевища. В отличие от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах существует четкая дифференциация анатомических слоев. Как правило, под микроскопом на поперечных срезах таких слоевищ можно различить 4 хорошо дифференцированных слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. Особенно большого разнообразия у листоватых лишайников достигает структура коровых слоев, которые выполняют здесь не только защитную, но и укрепляющую роль.

Среди листоватых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы. В степях юга и юго-востока нашей страны и в Монголии на поверхности почвы обычно можно встретить свободнолежащие зеленовато-черные слоевища пармелии блуждающей (Parmelia vagans, табл. 50). Они не прикреплены к субстрату и свободно переносятся ветром с места на место. В горных тундрах Сибири и Чукотки на сухих горных склонах и пологих сопках обитает другой очень красивый кочующий лишайник цетрария Ричардсона (Cetraria richardsonii, табл. 47, 2). Темно-коричневые слоевища его в сухом состоянии сжимаются и свертываются в комки, которые, как миниатюрные перекатиполе, кочуют с помощью ветра с места на место. ,