образование микроспор

Микроспорангий саговниковых по внешнему виду и внутреннему строению значительно меньше отличается от микроспорангиев папоротниковидных, чем это проявляется у мегаспорангиев.

Развитие микроспорангия происходит так же, как у эвспорангиатных папоротников, например у мараттиевых, т. е. он возникает не из одной, а из группы инициальных клеток. Сформировавшийся микроспорангий состоит из «головки» на короткой массивной ножке (рис. 168, 10).

Покрывающий головку эпидермальный слой клеток видоизменен в своеобразную механическую ткань и состоит из омертвевших клеток с утолщенными со всех сторон, кроме верхней (наружной), стенками. Как и у папоротников, с наличием таких клеток связан механизм раскрывания спорангия. Из всех голосеменных саговниковые являются единственной группой с «папоротниковым» типом строения стенок микроспорангия.

Интересна и другая особенность эпидермы микроспорангиев. У многих представителей семейства (за исключением саговника и диоона) в эпидерме оказались устьица, такие же, как у листьев соответствующих видов. Это редкое явление свойственно лишь единичным представителям других групп высших растений — некоторым моховидным, немногим папоротникам.

Полость микроспорангия, выстланная очень мелкими клетками однослойного тапетума, заполнена многочисленными материнскими клетками микроспор, которые в ходе двух делений мейоза превращаются в тетрады микроспор (рис. 168, 11).

Еще находясь в микроспорангии, микроспоры начинают прорастать. При этом, как и в случае с мегаспорой, внешне это прорастание не проявляется; формирующийся мужской гаметофит остается заключенным в оболочку споры. Микроспора, точнее, пыльцевое зерно покидает микроспорангий с трехклеточным гаметофитом (рис. 168, 12), причем вся вегетативная его часть предельно редуцирована и представлена всего одной вегетативной клеткой. Антеридиальная клетка, разделившись, дает начало генеративной клетке и клетке-гаустории.

Пыльцевые зерна у всех саговниковых мелкие, широкоэллиптические, лодочковидные и имеют на дистальной стороне одну тонкую борозду (табл. 42). У некоторых родов (лепидозамия, энцефаляртос) сохранилась еще чрезвычайно примитивная, состоящая целиком из спорополленина, эктакзина, свойственная также семенным папоротникам и беннеттитам. В то же время строение спородермы у многих саговниковых весьма специализировано. Для большинства изученных видов характерна удлиненно-ячеистая эктакзина. В ней имеется, таким образом, много свободных от споропо лленина мест. Это уменьшает массу пыльцевого зерна, способствуя переносу пыльцы ветром. Ячеистое строение зктэкзины и утончение зкзины на проксимальной стороне облегчает изменение объема пыльцевого зерна, что весьма существенно при образовании многоклеточного мужского гаметофита внутри оболочки микроспоры. Из ныне живущих голосеменных такого типа спородерма характерна только для саговниковых.

Саговниковые, как и все другие современные голосеменные, являются растениями ветроопыляемыми. Пыльца из микростробилов мужских особей переносится на мегастробилы женских токами воздуха. К моменту созревания мегастробилов их ось несколько удлиняется и между мегаспорофиллами, до того плотно прижатыми друг к другу, образуются щели, сквозь которые к семязачаткам попадает приносимая ветром пыльца. Одним из приспособлений к ветроопылению является образование очень большого количества пыльцы. Подсчитано, что у одного из видов энцефаляртоса в среднем образуется в каждом микроспорангии 26 тыс. микроспор, на каждом микроспорофилле 618 микроспорангиев, а в микростробиле — 404 микроспорофилла. Таким образом созревший микростробил энцефаляртоса выбрасывает в атмосферу около 7 млрд. (!) очень мелких и легких пыльцевых зерен. Строгая двудомность саговниковых также является одной из черт, свойственных многим ветроопыляемым растениям.

Возможно, у некоторых саговниковых имеет место и насекомоопыление, а именно опыление жуками (кантарофилия). Это относится, в частности, к видам энцефаляртоса и саговника. Уже давно отмечено, что стробилы энцефаляртосов Альтенштейна, вильчатого, ощетиненного, кафрского и других в период их «цветения» постоянно посещаются различными насекомыми, особенно жуками из долгоносиков. Этих посетителей может привлекать и сильный и обычно неприятный для обоняния человека запах микростробилов у видов энцефаляртоса, и яркий (желтый, оранжевый) цвет их мегастробилов (табл. 40), и, наконец, образуемая в изобилии пыльца.

Возможно, какую-то связь с кантарофилией имеет и так называемый «тепловой феномен». Значительное повышение температуры внутри созревших микростробилов по сравнению с температурой окружающего воздуха отмечали не только у энцефаляртоса Альтенштейна, но и у представителей рода саговник, макрозамия и цератозамия. Вопрос о кантарофилии у саговниковых остается спорным и требует специальных исследований точными методами.

Там, где совместно произрастают несколько различных видов саговниковых, обычен занос пыльцы с мужского растения одного вида на женский экземпляр другого. Возможна ли при этом гибридизация? Такие факты известны. Сообщают об очевидной гибридной природе некоторых дикорастущих саговниковых, например ряда представителей макрозамии и энцефаляртоса. Проводились также опыты по искусственной межвидовой и даже межродовой гибридизации, в частности, по скрещиванию видов замии и энцефаляртоса, цератозамии и замии. Выращенные из гибридных семян растения проявляли некоторые признаки того и другого родителя. В ботанических садах гибриды образуются и спонтанно. Подчас этим бывает за труднено точное определение выращиваемых саговниковых.

Каким бы путем ни попала пыльца с мужского растения на женское, процесс опыления завершается очень своеобразно. К моменту опыления у созревших семязачатков из микропиле выступает капелька опылительной жидкости, которая улавливает мелкие микроспоры. Позднее эта капелька слизи вместе с захваченными микроспорами всасывается через микропиле в пыльцевую камеру, а ее остающаяся часть, подсыхая, заклеивает пыльцевход.