пигменты фотосинтетического аппарата
Способность растений осуществлять фотосинтез связана с наличием у них пигментов. Главнейшим из них является магнийсодержащий порфириновый пигмент — хлорофилл.
В природе встречается пять разных типов хлорофилла, которые незначительно различаются по своей молекулярной структуре. Хлорофилл а присутствует у всех водорослей и высших растений; хлорофилл b — у зеленых, харовых и эвглеповых и у высших растений; хлорофилл с — у бурых водорослей, золотистых, диатомей и динофлагеллат; хлорофилл d — у красных водорослей; хлорофилл е обнаружен лишь однажды, по-видимому, это хлорофилл с; наконец, различные виды бактериохлорофилла — у фотосинтезирующих бактерий. Для синезеленых и красных водорослей характерно наличие билипротеинов: фикоцианина и фикоэритрина. Наиболее хорошо изучен хлорофилл а. Молекула его состоит из четырех пиррольных колец, с азотом которых связан атом магния, а к одному из колец присоединен одноатомный ненасыщенный спирт фитол.
Молекула хлорофилла встроена в мембрану — погружена гидрофобной фитольной цепью в ее липидную часть. Чистый раствор хлорофилла а имеет максимум поглощения при 663 нм. В интактной, неповрежденной, нормально функционирующей клетке хлорофилл характеризуется еще максимумами поглощения при 672 и 683 нм. Высокая эффективность поглощения света хлорофиллами обусловлена наличием в их молекуле большого числа сопряженных двойных связей.
Большинство выделяющих кислород фотосинтезирующих клеток содержат два разных хлорофилла, одним из которых всегда является хлорофилл а; другим же, как видно из таблицы, у разных растений являются разные хлорофиллы (b, с, d); в некоторых случаях вместо второго хлорофилла в клетке содержатся билипротеины. Дополнительными рецепторами световой энергии являются также входящие в состав фотосинтетических мембран желтые пигменты — каротиноиды. Они отличаются от хлорофилла по положению максимумов поглощения и используют непоглощаемую хлорофиллом часть видимого спектра. Предполагают также, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предотвращая распад хлорофилла под действием молекулярного кислорода.
С помощью тонких методов спектроскопии в составе фотосинтезирующих клеток обнаружен находящийся в очень небольшом количестве пигмент с максимумом поглощения при 700 нм. Этот пигмент получил название пигмента Р700. Он отличается тем, что легко обесцвечивается под влиянием света и сильных окислителей. Полагают, что пигмент Р700 локализован в «активных центрах», представляет собой специализированную форму хлорофилла и выполняет роль «ловушки» квантов энергии, поступающих от основной массы молекул хлорофилла, функционирующих как «антенна» или своеобразный «сборщик» квантов света.
