подотряд жалящие перепончатокрылые (aculeata)

К жалящим перепончатокрылым относятся наиболее высокоорганизованные представители отряда. У них встречаются удивительнейшие строительные инстинкты, поразительные примеры заботы о потомстве и сложные формы общественной жизни. К этому подотряду относятся хорошо знакомые всем пчелы, осы и муравьи.

Как и у наездников, части груди жалящих перепончатокрылых сильно слились и включают в себя первый сегмент брюшка. Брюшко этих насекомых стебельчатое, как и у наездников. Самым надежным признаком, отличающим жалящих перепончатокрылых от паразитических, является то, что вертлуги их ног одночлениковые, тогда как у всех паразитических перепончатокрылых — 2-члениковые.

Яйцеклад жалящих перепончатокрылых превратился вжало, служащее им как орудие защиты и нападения. Придаточные железы яйцеклада превращаются в ядовитые железы, кислую и щелочную (дюфурову). В яде разных видов преобладают выделения разных желез. У рабочих медоносных пчел яйцеклад служит уже только для защиты: жало зазубрено на конце, и если пчела ужалит крупное животное или человека, жало останется в теле жертвы. Пчела при этом погибнет, а мышцы, вырванные вместе с жалом, будут продолжать автоматически сокращаться и впрыскивать все новые порции яда. Еще удивительнее изменения, происшедшие с яйцекладом рабочих муравьев из подсемейства формицин. Яйцеклад их превратился в крошечные хитиновые пластинки, заметные лишь на препарате под большим увеличением. Зато половину брюшка муравьев занимает огромная кислая ядовитая железа, окруженная мощным мускульным мешком. При сокращении мышц яд, состоящий в основном из муравьиной кислоты, очень ядовитой для насекомых, выбрасывается на расстояние до полуметра, т. е. на расстояние, в 500 раз превышающее длину тела муравья.

Биология жалящих перепончатокрылых отличается большой сложностью и разнообразием. На примере этого подотряда можно видеть, как постепенно усложнялись у насекомых инстинкты заботы о потомстве, что привело в конце концов к созданию одного из удивительнейших явлений природы — «общества» насекомых.

Что же такое «общественные» насекомые и что у них за «общество»? Прежде всего следует сказать, что между «обществом», или «семьей», насекомых и человеческим обществом или семьей столько же общего, сколько между клубом дыма и Клубом знаменитых капитанов. Наши предки, наделяя животных человеческими свойствами, думали, что у этих насекомых общество подобно человеческому, со своими царями, царицами, рабами, рабочими и солдатами. Но мы сейчас используем эти термины только по традиции, вкладывая в них совершенно иной смысл. Чаще всего для обозначения всего населения одного гнезда применяется термин «семья», однако семья муравьев, например, далеко не всегда состоит из потомства только одной самки.

Иной раз говорят, что общественные насекомые не наделены разумом, а человек наделен, и в этом основное их различие. Все это, конечно, верно, но нельзя подходить к насекомым с такой точки зрения. Они просто иные. Польский писатель С. Лем, чтобы показать иное, отправляет своих героев в космос. Но иное можно увидеть совсем рядом, стоит лишь внимательно посмотреть под ноги. Еще на ранних этапах эволюции, когда животные только-только стали многоклеточными, развитие их пошло двумя путями. Один путь привел к млекопитающим и в конце концов к человеку. Другой же путь привел к появлению насекомых, среди которых наиболее высокоорганизованными по праву считаются общественные насекомые. И поэтому нельзя подходить к общественным насекомым с теми же мерками, что и к человеку.

Для обозначения «общества» насекомых один из крупнейших мирмекологов (мирмекология — наука о муравьях) — американский ученый У. М. Уилер предложил термин «сверхорганизм». Этот термин вообще-то столь же правомочен для обозначения общества насекомых, как термин «сверхамеба» или «сверхинфузория» для обозначения многоклеточного организма, но он дает возможность при помощи аналогий составить представление о сущности этого явления. Общество насекомых, как и организм многоклеточного животного, состоит из отдельных элементов, каждый из которых не может существовать без остальных. Только здесь это не клетки, а отдельные организмы. Посадите муравья в банку, и он вскоре погибнет, несмотря на обильную пищу, а в муравейнике тот же муравей может прожить до двух лет. Каждый организм-элемент выполняет в семье определенную функцию. Это первая главная особенность такого общества. На первой, начальной стадии оно делится только на три группы (касты) — самцов, осуществляющих только функцию размножения, плодущих самок, или «цариц», выполняющих функцию расселения и размножения, и рабочих, которые выполняют все работы по уходу за половыми особями и расплодом, по строительству гнезда и поддержанию в нем нужного микроклимата, по добыванию пищи и т. п. У всех общественных перепончатокрылых рабочие — это бесплодные самки, а у термитов — нимфы. У муравьев рабочие всегда бескрылые, самцы всегда крылатые, а самки вначале имеют крылья, но, становясь «царицами», сбрасывают их (рис 373).

У примитивных общественных насекомых рабочие внешне почти или совсем не отличаются от самок и все они могут выполнять любую работу. Это мы можем видеть, например, у галиктов. В дальнейшем различия между рабочими и самками увеличиваются. У муравьев рабочие особи не имеют крыльев от рождения, в связи с чем меняется строение их груди. Одновременно с этими различиями в обществе насекомых появляется «разделение труда», или, правильнее, полиэтизм, т. е. предпочтение в выборе работы у рабочих особей. В более простом случае этот полиэтизм бывает возрастным, как, например, у медоносной пчелы (см. ниже). У большинства муравьев и термитов на возрастной полиэтизм накладывается еще и полиэтизм кастовый. Дело в том, что у многих муравьев рабочие далеко не столь однообразны, как у пчел или ос. Например, у муравьев-жнецов есть мелкие рабочие с маленькой головой и крупные рабочие (в 2—3 раза длиннее) с огромной головой и массивными челюстями— так называемые «солдаты», а также особи, промежуточные между ними. Общая закономерность возрастного полиэтизма у муравьев такая же, как и у медоносных пчел, т. е. сначала рабочие выкармливают молодь, потом становятся строителями и в конце жизни «фуражирами», т. е. добывают корм и строительные материалы для гнезда. Так, крупные особи муравьевжнецов проходят внутригнездовую стадию за несколько дней, а потом на всю жизнь становятся фуражирами. А мелкие, наоборот, как правило, и не доживают до внегнездовых работ.

У других муравьев (Pheidole и др.) имеются только рабочие и большеголовые солдаты, между которыми нет промежуточных форм. Здесь, наоборот, солдаты всю жизнь сидят в гнезде и перетирают зерна или охраняют гнездо, когда враг проникает в него. А у некоторых тропических видов муравьев насчитывают до десятка «каст».

Скорость прохождения той или иной стадии и соотношения каст определяются потребностями общества. Здесь мы подошли ко второй главной особенности общества насекомых — постоянному обмену информацией внутри него. В многоклеточном организме обмен информацией между отдельными органами и клетками осуществляется при помощи тока крови и по нервным путям. В «сверхорганизме» аналогичные функции выполняют трофаллаксис, пахучие феромоны, звуковые сигналы и зрительные восприятия (например, «танцы» пчел — см. ниже). Трофаллаксис — это обмен пищей между отдельными членами (рис. 374), в который вовлечено все общество. Как показали опыты с мечеными атомами, капля пищи, принесенная одним муравьем в гнездо, уже через 20 часов распределяется между сотнями особей. Самки всех общественных насекомых, например, выделяют вещества, которые слизывают ухаживающие за ними рабочие и затем распределяют их среди всего населения гнезда. Стоит этим веществам исчезнуть, как поведение рабочих резко меняется. Рабочие галиктов начинают воспитывать из личинок не рабочих, как раньше, а самок. Рабочие особи медоносной пчелы и рыжих лесных муравьев начинают откладывать яйца. Рабочие бурого лесного муравья могут принять в это время самку любого вида того же рода, которую они убили бы прежде. Колонна бродячих муравьев начинает искать другую колонну того же вида и сливается с ней. Нимфы термитов начинают быстро развиваться, и одна из них превращается в самку-заменительницу, после чего развитие других останавливается. С пищей, видимо, передается и другая более сложная информация, например о соотношении каст у муравьев, но об этом почти ничего неизвестно. Какие сложные механизмы сигнализируют рыжим лесным муравьям, в гнездах которых имеется множество плодущих самок, о потребности в новых самках при увеличении количества пищи вокруг гнезда? Если все обстоит нормально, то они убивают всех молодых самок своего вида, попадающих после брачного полета в гнездо, но если есть возможности для увеличения населения гнезда, они охотно их принимают.

Вещества, выделяемые животными, которые изменяют поведение других животных того же вида, носят название феромонов (гомотелергонов). С одной из групп феромонов мы только что познакомились. Но у муравьев есть и другие феромоны. Более или менее изучены пока лишь две группы — феромоны тревоги и следовые феромоны. Феромон тревоги у большинства муравьев выделяется железами, находящимися у основания челюстей. Попробуйте потревожить небольшую группу муравьев на куполе муравейника, и вы увидите, как от этой группы волнами расходится возбуждение, а еще через несколько секунд из входов в гнездо начинают появляться толпы агрессивно настроенных муравьев. Тут происходит как бы цепная реакция. Потревоженный муравей принимает оборонительную позу и «выстреливает» из желез феромон тревоги. Почувствовав его запах, все соседние муравьи также встают в оборонительную позу и выбрасывают феромон. Постепенно возбуждение охватывает все больший и больший участок и достигает внутренних галерей гнезда, откуда возбужденные рабочие выбегают на поверхность. Феромоны тревоги — летучие вещества, и поэтому, если прекратить тревожить муравьев, возбуждение спустя несколько секунд или минут исчезает. Но если доза феромона в воздухе слишком высока, поведение муравьев меняется. Например, блуждающие муравьи (Tapinoma erraticum) покидают гнездо и переселяются на новое место. А у североамериканских муравьев-жнецов (Pogonomyrmex) при повышении дозы феромона тревоги все рабочие начинают копать землю.

Сигнализация при помощи следо вых феромонов имеет у многих муравьев такое же значение, как танцы у пчел. Отыскаь богатый источник пищи, муравейфуражир, двигаясь к гнезду, прикасается брюшком к почве, оставляя на ней пахучий след. По этому следу пищу отыскивают другие муравьи, вышедшие из гнезда на добычу. Следовые феромоны также побуждают фуражиров отправляться на поиски пищи.

Существуют и другие феромоны, источник и действие которых пока почти не изучены. Так, например, за кусочком сердцевины бузины, пропитанным выделениями самки, рабочие ухаживают так же, как за самкой.

Трупы умерших муравьев рабочие отыскивают благодаря выделяющимся при разложении эфирам жирных кислот и выносят из муравейника. Если смочить такими эфирами живого муравья, рабочие будут выбрасывать его из муравейника до тех пор, пока запах не исчезнет.

Подведем итоги сказанному: основными чертами общества насекомых являются разделение функций между членами «общества» и постоянный обмен «информацией». Общество, или семья, насекомых — это единое целое, и каждая особь не может существовать вне его.

Какие же преимущества дает виду такая форма существования? Прежде всего, одним из показателей совершенства организма является степень его независимости от среды. Теплокровность дала млекопитающим и птицам огромные преимущества перед пресмыкающимися. Насекомые — животные холоднокровные. Правда, температура их тела может быть выше, чем температура воздуха, но это в основном за счет движения летательных мышц. А вот в гнездах общественных насекомых температурный режим поддерживается очень строго. Особенно совершенна терморегуляция у пчел и рыжих лесных муравьев.

Ранней весной, как только стает снег, на южной стороне гнездовых куполов муравейников рыжих лесных муравьев можно увидеть плотный шевелящийся слой муравьев. Это рабочие-«теплоносцы». Нагревшись на солнце, теплоносец опускается в гнездо и там остывает. Сравнительно быстро в гнезде появляется небольшой участок с температурой 26—30°С. В него поднимаются из глубинных ходов самки и откладывают яйца. Здесь происходит воспитание первых личинок. Впоследствии объем «теплового ядра» увеличивается. Летом муравьи поддерживают в гнезде постоянную температуру, открывая и закрывая входы в гнездо и изменяя наклон освещенного склона купола муравейника. Большинство видов муравьев просто переносит личинок, подбирая для них камеры с наиболее подходящим режимом.

Благодаря общественному образу жизни общественные насекомые получают возможность делать запасы пищи гораздо большие, чем это может сделать одна особь. У пчел запасы накопляются в основном в ячейках. У большинства же муравьев запасы собираются в зобиках части рабочих. У представителей наиболее высокоорганизованных подсемейств муравьев зоб служит уже не своему хозяину, а в основном для всего общества. Устройство его таково, что муравей сам почти не питается пищей из переполненного зобика, так как ему мешают имеющиеся там клапаны. Такая особенность строения позволила возникнуть касте «хранителей меда», или «медовых бочек», в зобу которых запасается огромное количество пищи. Так, содержимого зобика одного хранителя у европейского медового муравья (Proformica nasuta) достаточно, чтобы прокормить 100 рабочих в течение месяца. Каста «медовых бочек» развивается у муравьев, обитающих в сухих жарких местностях, где они часто вынуждены длительное время сидеть в гнезде из-за чрезмерной жары, однако потребление энергии остается у них при этом высоким. У муравьев с примитивным строением пищеварительного тракта запирание зоба осуществляется кольцевой мышцей (сфинктором), и, естественно, у них каста хранителей меда возникнуть не может. Способность к хранению пищевых запасов также повышает независимость муравьев от неблагоприятных условий среды.

Второе главное «приобретение» общественных насекомых — необыкновенная жизнеспособность семьи, как целого. Погубить одного муравья ничего не стоит, но уничтожить муравейник довольно трудно. Достаточно оставить хотя бы самку, личинок и небольшое количество рабочих, и гнездо восстанавливается. Именно поэтому так трудно бороться с живущими в домах муравьями и термитами — ведь все обычные меры борьбы приводят только к уничтожению рабочих-фуражиров. При гибели части населения в семье моментально происходит перераспределение функций отдельных рабочих. Больше того, опыты с затравливанием ядами гнезд краснощекого муравья (Formica rufibarbis) показали, что после гибели большого количества фуражиров оставшиеся рабочие начинают вместе с самкой откладывать яйца, что способствует быстрому восстановлению прежней численности семьи.

Иногда отдельные семьи муравьев объединяются в колонию из нескольких гнезд. Колонии рыжих лесных муравьев иногда насчитывают несколько тысяч гнезд и занимают территорию в несколько квадратных километров. Между гнездами в колонии постоянно происходит обмен молодью и рабочими. Если прекратить такой обмен, гнезда вскоре становятся враждующими. Способность к регенерации у колонии еще выше, чем у семьи, живущей в одиночном гнезде. Если, например, в одном из гнезд колонии погибнут фуражиры, рабочие из соседних гнезд переносят в него молодых рабочих, которые вскоре становятся фуражирами.

Высокая способность к регенерации семей привела к тому, что семьи многих видов муравьев (например, рыжих лесных муравьев) практически не имеют естественных врагов. Даже человек с его мощным арсеналом химических средств уничтожения часто бывает не в силах нацело уничтожить гнезда муравьев там, где они вредят. Но в таком случае почему же муравьи этих видов не заселили всю землю? Во-первых, распространение их ограничено определенными климатическими и микроклиматическими факторами и характером растительности. Например, рыжие лесные муравьи могут жить только в не слишком густых хвойных лесах умеренного пояса. И во-вторых, у этих муравьев имеется механизм, регулирующий их численность и не допускающий перенаселения, которое может причинить виду, как целому, вред. Ведь муравьи нуждаются для выкармливания личинок в белковой пище, т. е. в насекомых или семенах растений, а повышать производительность своего кормового участка они не могут. Поэтому определенная территория может прокормить лишь определенное число муравьиных семей. И у рыжих лесных муравьев имеются так называемые охраняемые территории, в пределы которых не допускаются особи других семей того же или близкого вида. Размеры территорий зависят от количества пищи на них. Аналогичные территории имеются и у других животных.

У целого ряда видов муравьев в гнезде имеется не одна, а несколько плодущих самок. Эти муравьи по мере надобности . могут принимать новых самок после брачного лёта. Такие семьи становятся практически бессмертными и существуют до тех пор, пока им позволяют это внешние условия, например, пока рядом не появится более сильное гнездо конкурирующего вида или луг не начнет зарастать лесом и т. д. О старении такой семьи говорить не приходится, ведь половые особи в ней постоянно обновляются за счет молодых самок из других гнезд. Известны семьи рыжих лесных муравьев, которые оставались на одном месте свыше 100 лет, тогда как одна самка живет в среднем около 10 лет и самое большее —до 20 лет.

Возникновение общественной формы жизни является не случайностью, а закономерностью. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что на этот путь эволюции независимо друг от друга встали несколько десятков групп насекомых . И может быть, на других планетах мы встретимся с гораздо более сложными и совершенными «сверхорганизмами», или «обществами», состоящими, конечно, не из муравьев, пчел или термитов, а из организмов, внешность которых мы не в силах себе представить. Но законы, управляющие ими, будут в общем такими же: невозможность отдельного существования каждой особи, полиэтизм, постоянный обмен информацией. * * *

Перейдем теперь к более детальному рассмотрению биологии различных представителей подотряда жалящих перепончатокрылых.

Наиболее примитивные представители этого подотряда являются паразитами, и биология их во многом сходна с биологией примитивных наездников. Таковы дрииниды, осы-блестянки, тифии, сколии, немки, метохи, сипиги и бетилиды.

Если присмотреться к мелким цикадкам, которые часто попадаются при кошении сачком в траве, то можно заметить, что у некоторых экземпляров на боку или на конце брюшка имеется своеобразный болезненный нарост, достигающий иной раз значительных размеров. Это капсулы, в которых развиваются личинки дриинид (семейство Dryinidae, рис. 375).

Взрослые дрииниды — мелкие насекомые со стройным телом и длинными тонкими ногами. Самки обычно бескрылы и внешне напоминают муравьев, однако если присмотреться, то можно увидеть, что передние ноги их снабжены огромными для таких мелких насекомых коготками, развитыми так, как, наверное, ни у каких других насекомых.

Все дрииниды — паразиты цикадок. Самка паразита хватает личинку цикадки передними ногами и крепко держит ее коготками, нанося удары жалом до тех пор, пока жертва не будет парализована. После этого в тело жертвы откладывается одно яйцо, из которого и развивается личинка. Парализация жертвы, как правило, бывает лишь временной. Личинки развиваются за счет половых желез цикадки.

Многие энтомологи-любители собирают коллекции бабочек и жуков, считая их самыми красивыми насекомыми. Но немногие из этих насекомых могут сравниться по красоте со сверкающими, как драгоценные камни, осами-блестянками (семейство Chrysididae, табл. 50, 6—18). Правда, блестянки не столь крупны и обычно не превышают полутора сантиметров.

Характерной особенностью блестянок является то, что брюшко их состоит всего из трех видимых члеников, а остальные у самок превращены в длинный членистый трубчатый яйцеклад, втягивающийся в тело. Это связано с тем, что блестянки являются паразитами скрытоживущих насекомых, главным образом жалящих перепончатокрылых, и могут просовывать свой яйцеклад в длинные узкие щели. Брюшко их снизу не выпуклое, как у всех других ос, а вогнутое. При опасности многие блестянки сворачиваются в плотный шарик. Жало их хорошо развито и может причинить болезненные, хотя и безопасные, уколы.

Наиболее обычны у нас виды из рода блестянка (Chrysis), насчитывающего к Средней Европе более 50 видов. Двуцветная блестянка (Ch. dichroa) откладывает яйца в ячейки гнезда пчелы осмии (Osmia). Вышедшие из них личинки дожидаются момента, когда личинка пчелы подрастет, и после этого начинают поедать ее. Самка зеленоватой блестянки (Ch. viridula) заражает личинок осы одинера (Odynerus spinipes), когда они уже готовятся к окукливанию. Самка красивой блестянки (Ch. luscavar. concinna) откладывает яйца на пауков, парализованных осами пелопеями. Вышедшая из яйца личинка сначала съедает молодую личинку пелопея, а потом начинает поедать приготовленного осой паука. Сходное поведение можно наблюдать и у обычной у нас голубой блестянки (Ch. суапеа), паразита осы трипоксила (Trypoxylon figulus), который запасает для своих личинок пауков.

Не все блестянки паразитируют в гнездах перепончатокрылых. Шанхайская блестянка (Chrysis schanghaensis) развивается за счет взрослых гусениц восточной моли (Monema flavescens) и персиковой плодожорки (Grapholitha molesta), уже заключенных в кокон. Самка блестянки прогрызает отверстие в коконе гусеницы, вводит яйцеклад и парализует ее. В результате ужаления дальнейшее развитие гусеницы останавливается. Отложив через то же отверстие яйцо на тело жертвы, блестянка заклеивает слюной и рыхлым материалом кокон. Личинка осы съедает гусеницу и плетет внутри ее кокона свой.

Представители семейств тифий (Tiphiidae) и сколий (Scoliidae) выкармливают свое потомство личинками хрущей, бронзовок и жуков-носорогов.

Обычная у нас на юге толстоногая тифия (Tiphia femorata) охотится на личинок июньского хруща (Amphimallon solstitialis) и хлебного жука (Anisoplia austriaca), живущих неглубоко под землей на песчаных почвах. Обнаружив личинку, тифия уколом в грудь парализует ее. Но паралич этот временный и продолжается столько, сколько нужно самке, чтобы спокойно отложить на брюшко жертвы одно яйцо. Клейким экскретом самка приклеивает его между вторым и пятым сегментами. Затем личинка хруща оживает и продолжает питаться корнями растений. Но на ее брюшке вскоре вылупляется личинка тифии, которая больше двух недель сосет гемолимфу хозяина и лишь в конце третьей недели пожирает его внутренние органы. Так как личинка хруща изогнута в виде буквы С, она не может, двигаясь в почве, сбросить со своего брюшка паразита.

Обитающая на юге Европейской части СССР сколия-гигант (Scolia maculata) — самое крупное наше перепончатокрылое; длина ее достигает 4, 5 см (табл. 50, 1). Человек, незнакомый с повадками этой огромной осы, боится даже подойти к ней, а не то что взять в руки. Но жало сколии—плохое орудие защиты.

Самок сколий редко можно увидеть на поверхности земли. Почти всю свою жизнь они проводят в почве, роясь там в поисках добычи. Лишь для спаривания и для того, чтобы подкормиться на цветах, вылезают они наверх. Жертвами сколийгигантов оказываются личинки одних из наиболее крупных наших жуков — носорогов (Oryctes nasicornis). Обнаружив личинку, самка сколии нападает на нее. И здесь-то она и показывает, что жало нужно ей не как отравленный кинжал, подобно общественным пчелам или осам, а как тонкий хирургический инструмент. Личинку жука сколия жалит всегда в одно и то же место — в брюшной нервный центр, управляющий движением всего тела (кроме головы), и никогда не ошибается. В результате этого жертва остается живой, но ее охватывает почти полный паралич. Это наилучший способ сохранить пищу длительное время, не дав ей испортиться. На брюшко парализованной личинки оса откладывает одно яйцо. Вышедшая личинка пожирает жертву постепенно, начиная с наименее важных жизненных органов, и лишь в конце разрушает нервную и кровеносную систему. Благодаря этому пища сохраняется свежей долгое время. Стоит личинке сколии ошибиться, и в течение суток личинка жука превратится в разлагающийся труп. Но ошибки никогда не происходит.

В средней полосе Европейской части СССР обычен более мелкий вид сколий— волосистая сколия (Scolia hirta), черная, с темно-фиолетовыми крыльями и двумя широкими желтыми полосами на брюшке. Эта сколия охотится на личинок бронзовок (Potosia, Cetonia). Поведение ее при этом сходно с поведением сколии-гиганта.

У немок (семейство Mutillidae) самцы крылатые, а самки бескрылы (табл. 51, 9, 9а) и напоминают муравьев, но отличаются от них тем, что тело немок покрыто густыми волосками, за что англичане называют их бархатными муравьями (velvet ants).

Большинство немок паразитирует в гнездах пчел и ос, некоторые виды являются паразитами муравьев и один вид заражает коконы мухи це-це. Самка немки проникает в гнездо хозяина, где находится уже взрослая личинка, и откладывает на нее яйцо. Личинка паразита поедает личинку хозяина и окукливается в ее камере или в коконе. Свое длинное жало, способное произвести болезненные уколы даже для человека, немки применяют не для обездвиживания жертвы, а для защиты от пчел и ос — хозяев гнезда. Некоторые виды издают скрипучие звуки, потирая друг о друга сегменты брюшка, помогающие молодым самкам и самцам найти друг Друга в катакомбах гнезд одиночных пчел.

Близкие к немкам метохи (семейство Methochidae), отличающиеся от них блестящим стройным телом, покрытым лишь очень редкими торчащими волосками, паразитируют на личинках жуков-скакунов (Cicindelidae). Бескрылая самка метохи нападает на находящихся в вертикальных норках личинок скакунов и парализует их на короткое время, необходимое для откладки яйца. После откладки яйца самка метохи заваливает норку камешками и частицами почвы. Личинка развивается как наружный паразит. Наиболее обычный у нас вид — наездниковидная метоха (Methocha ichneumonoides, табл. 51, 12).

Биология сапиг (семейство Sapygidae) во многом сходна с биологией наездников-гастерупционов. Как и эти наездники, сапиги хотя и развиваются в гнездах одиночных пчел, но не являются настоящими паразитами. Вышедшая из яйца личинка паразита сначала поедает яйцо хозяина, а затем начинает питаться медовым тестом, приготовленным пчелой для своей личинки. Личинки сапиг отличаются от личинок остальных жалящих перепончатокрылых как внешним, так и внутренним строением и больше похожи на личинок некоторых наездников. Голова их резко отделена от груди и несет короткие и тонкие усики. Кишечник личинок сапиг открытый, и в течение развития личинка выделяет экскременты, тогда как у всех остальных жалящих перепончатокрылых средняя кишка заканчивается слепо и экскременты выделяются только один раз перед окукливанием.

Биология малоизученного семейства бетилид (Bethylidae, рис. 377), насчитывающего около 1200 видов, представляет большой теоретический интерес, поскольку наряду с большим количеством обычных паразитических форм (гониозус, перизиерола и др.) имеются виды, у которых намечается переход к сложным формам заботы о потомстве (эпирис и др.) и к общественной жизни (склеродерма). Но бетилиды, как показывают некоторые особенности их строения, представляют слепую ветвь эволюции.

Такие бетилиды, как гониозус (Goniozus) — паразит виноградной листовертки или перизиерола (Perisierola) — паразит хлопковой моли («розового червя»), являются обычными паразитами гусениц. На тело одной жертвы они откладывают несколько яиц.

У другой бетилиды — эпириса (Epyris extraneus) наблюдаются элементы поведения, сходные с поведением одиночных ос. Мелкие крылатые самки этого вида нападают на превосходящих их во много раз ложнопроволочников (личинок жуковчернотелок) и парализуют их до полной неподвижности ударами жала снизу в область ротового отверстия. После этого самка хватает свою жертву за щупальце и на спине затаскивает в какую-нибудь щель. На личинку чернотелки откладывается яйцо, обязательно на нижнюю сторону первого брюшного сегмента, так, чтобы головной конец вылупившейся личинки был направлен к голове жертвы. Вылупившаяся личинка сначала лежит вдоль жертвы, а потом, внедрившись головой в ее тело, принимает вертикальное положение. Съев личинку чернотелки, паразит начинает плести кокон.

Интересна биология бетилид, относящихся к роду склеродерма (Scleroderma). Крошечные самки этих ос нападают на превосходящих их в тысячи раз личинок усачей и других обитающих в древесине жуков. Свою работу самка начинает с того, что парализует при помощи жала мышцы, приводящие в движение мощные жвалы хозяина. После этого она ползает по всему телу личинки без всякого видимого порядка, парализуя одни группы мышц за другими. Эта работа продолжается иной раз до 4 дней. Когда жертва становится неподвижной, склеродерма, прокусывая ее кожу, начинает питаться гемолимфой, что необходимо ей для развития яичников. На тело обездвиженной личинки усача откладывается до 150 яиц. За вышедшими из них личинками самка ухаживает, облизывает их, держа между передними ногами. Личинки паразита питаются вначале на поверхности тела, а затем прогрызают кожу и погружают внутрь голову и первые сегменты груди. Через 5 дней после выхода из яйца они начинают плести кокон, а через месяц после откладки яиц из коконов выходят крылатые и бескрылые самки и самцы (у склеродерм имеются 4 морфологические формы).

Сложные инстинкты заботы о потомстве можно наблюдать у представителей семейств дорожных ос (Pompilidae), роющих ос (Sphccidae) и ампулицид (Ampulicidae). Хотя каждое из этих семейств возникло, очевидно, самостоятельно, эволюция инстинктов шла у них параллельно, и поэтому образ жизни их довольно сходен. Все эти семейства часто объединяют под общим названием одиночных ос. Знанию биологии этих интересных насекомых мы обязаны великому французскому энтомологу Ж. А. Фабру. В последние годы было получено много новых сведений благодаря исследованиям советского энтомолога С. И. Малышева и энтомолога из ГДР Г. Ольберга.

В развитии инстинктов заботы о потомстве у одиночных ос можно выделить несколько этапов. У ос с примитивной биологией самка вначале охотится и парализует добычу, затем, подыскав подходящее место, роет норку и лишь потом прячет туда парализованное насекомое или паука (всегда один экземпляр) и откладывает на него яйцо. Такой образ жизни характерен для всех дорожных ос и для лангедокских сфексов (Sphex occidentalis) — представителей семейства роющих ос.

Все дорожные осы — охотники на крупных (по сравнению с ними) пауков. Поэтому и жало у них развито сильнее, чем у роющих ос. Их добыча ведь может убить не только маленькую осу, но иной раз и гораздо более крупное животное. Например, добычей опушенного помпила (Ротpilus ciliatus) служит наводящий ужас на жителей Средней Азии паук каракурт, добычей каликургов (Cryptoheilus annulatus)—тарантулы, а осы Pepsis femoratus— тропические пауки-птицеяды. Все нервные узлы пауков, управляющие движением ног и брюшка, слиты в один грудной узел. Именно сюда и направляют свое жало дорожные осы, чтобы обездвижить добычу. Но прежде чем сделать это, оса обычно погружает жало в рот паука и обезвреживает его страшные ядовптые хелицеры. Причем, как пишет Фабр, делает это она с такой точностью, что щупики, управляемые лежащим рядом нервным узлом, остаются подвижными. Если осы охотятся на пауков, живущих в норках, то прежде чем напасть, они выгоняют хозяина норки на поверхность. В своей норке паук—грозный противник, но стоит ему попасть на солнечный свет, как он пугается непривычной обстановки и сравнительно легко становится добычей осы. Парализовав добычу, оса оставляет ее для того, чтобы найти подходящее место, куда ее можно будет спрятать. Черный помпил (Pompilus apicalis), охотящийся на стенного паука сегестрию (Segestria), просто подыскивает подходящую пустую воронку сегестрип и, затащив туда добычу и отложив яйцо, заваливает отверстие воронки камешками. Но большинство видов роет в земле норки.

Все лето на песчаных дорогах подмосковных сосняков часто можно встретить быстро бегающих дорожных помпилов (Pompilus viaticus, табл. 51, 7). Подрагивая на бегу крыльями и время от времени делая короткие перелеты над самой землей, эти черные осы с красными пятнышками на верху брюшка рыскают в траве, разыскивая черных пауков-волков (Lycosidae). Обнаружив паука, оса набрасывается на него и парализует. После этого помпил немного оттаскивает паука и, оставив на месте, начинает бегать вокруг, подыскивая подходящее место для норки. Где-нибудь на открытом месте в песке он начинает свою работу. Широко расставив передние и задние ноги, оса начинает средними ногами отбрасывать песок с такой скоростью, что их перестает быть видно, а между задними ногами вылетает струйка песка. Время от времени помпил бросает свою работу и бежит проверить, на месте ли добыча. Иной раз ее находят и утаскивают шныряющие вокруг муравьи, а то и другие помпилы. Тогда хозяину приходится бросать работу и отправляться на поиски нового паука. Но если все обстоит благополучно, он, потрогав добычу усиками и челюстями, возвращается и продолжает копать.

Выкопав неглубокую норку, оса затаскивает туда паука и откладывает на него яйцо. Вскоре она вновь появляется на поверхности и, повернувшись, так же средними ногами засыпает норку. Потом оса долго разравнивает землю, подтаскивает на это место хвоинки, камешки, а иной раз и кусочки коры. Закончив работу, оса долго чистит усики и ножки, а потом улетает на поиски новых пауков. Личинка, съев приготовленную для нее пищу, окукливается здесь же, в норке.

Добычей лангедокского сфекса (Sphex occidentalis) служат неповоротливые крупные бескрылые кузнечики эфиппигеры (Ephippiger ephippiger). У прямокрылых движениями ног и крыльев управляют не один, а три нервных узла, по одному в каждом из сегментов груди. Поэтому сфекс, схватив свою жертву за грудной щит, наносит ей два последовательных укола жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний узлы, а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел.

Образ жизни роющих ос ларр (Larra) весьма примитивен, нетипичен для роющих ос и напоминает биологию тифий.

Ларра анафемская (L. anathema, рис. 379) охотится на обыкновенных медведок (Gryllotalpa gryllotalpa). Обнаружив в подземном ходе медведку, оса выгоняет ее на поверхность и тремя ударами жала парализует до полной неподвижности. Как и у тифий, паралич жертвы временный, но, в отличие от них, ларра жалит добычу всегда совершенно точно в три грудных сегмента, как и многие другие роющие осы, охотящиеся на прямокрылых.

Парализовав медведку, самка ларры откладывает яйцо под основание ее передней ноги. Через 5—6 минут после откладки яйца медведка оживает и уползает под землю. Там она продолжает свою нормальную жизнь, а личинка осы развивается на ней как наружный паразит. Хозяин гибнет только перед последней линькой паразита.

У американской Larra analis откладке яйца предшествует своеобразный ритуал. Сначала самка прокусывает у основания передней ноги парализованной медведки отверстие и пьет выступающую гемолимфу. Потом она начинает скрести концом брюшка то место, куда будет отложено яйцо — за задними ногами медведки. Делается это для того, чтобы обнаружить яйца или личинок других ларр, если они там имеются. Обнаружив, она уничтожает их челюстями и только после этого откладывает собственное яйцо.

Очевидно, ларры прошли первый этап эволюции роющих ос, охотясь на мелких прямокрылых, но затем с переходом к развитию на крупных медведках произошло вторичное упрощение их биологии, так как у ларры не хватит сил, чтобы утащить такую огромную добычу, и она предоставляет ей возможность самой прятаться под землю. Косвенно подтверждают это близкие родственники ларр — американские тахиты (Tachytes margus), охотящиеся на триперстов (Tridactylidae) и заготавливающие штук по шесть триперстов для каждой личинки.

Для второго этапа эволюции инстинктов одиночных ос характерно то, что оса вначале роет норку и только после этого отправляется на охоту. Благодаря этому оса может добывать уже не одну, а несколько жертв. Преимущества этого очевидны, поскольку в природе чаще встречаются мелкие насекомые. Яйцо откладывается на первую жертву. Такой образ жизни характерен для ампулицид и многих роющих ос — аммофил (Ammophila), сфексов (Sphex maxillosus), тахисфексов (Tachysphex), трипоксилов (Trypoxy Ion), пелопеев (Sceliphron), бугорчатых ос (Cerceris), большеголовых ос (Crabro) и др. Рассмотрим несколько примеров.

Ампулицида долихурус (Dolichurus stantoni, рис. 380) заготавливает для своих личинок тараканов. В зависимости от размеров добычи самка долихуруса запечатывает в норку либо одного, либо двух тараканов.

Песчаная аммофила (Ammophila sabulosa, рис 381) охотится на гусениц озимой и других совок, живущих в земле. Прежде чем приступить к охоте, она выкапывает в земле норку глубиной около 5 см с расширяющейся камерой на конце. Лишь заложив вход в норку камешком, оса, часто уже на другой день, отправляется на промысел. Время от времени, почуяв под землей гусеницу совки, оса начинает копать, но извлечь добычу ей удается лишь в том случае, если почва достаточно рыхлая. Вытащив на поверхность извивающуюся гусеницу, аммофила первым делом колет ее снизу между головой и первым сегментом груди. Гусеница извивается уже не так сильно. Отдохнув, оса обхватывает гусеницу челюстями за спинку и, изогнув длинное брюшко, начинает последовательно жалить снизу в каждый сегмент, постепенно перехватываясь челюстями и продвигаясь от головы к заднему концу. Дело в том, что у гусеницы движением каждого сегмента управляет отдельный нервный узелок, расположенный в этом сегменте. Оса должна поразить их все.

Обездвижив гусеницу, оса отправляется, держа ее между ногами, к своей норке. Иной раз она не может сразу найти норку, и тогда она оставляет добычу и продолжает поиски налегке, возвращаясь время от времени проверить, на месте ли гусеница. Отыскав, наконец, вход в норку, оса открывает камешек и, пятясь, втаскивает парализованную жертву в приготовленное убежище. Там она откладывает на гусеницу яичко и выбирается на поверхность. Вертикальную шахту аммофила заваливает песком и камешками, а затем так же, как и помпил, но еще более искусно скрывает следы своей работы, так что спустя некоторое время место, где была норка, невозможно отыскать.

Близкая к песчаной аммофиле пушистая аммофила (Ammophila pubescens) приносит каждой своей личинке до десятка небольших гусениц пядениц. На первую принесенную гусеницу оса откладывает яичко, но после этого не засыпает норку, а только прикрывает ее камешком. И лишь тогда, когда для развития личинки ПИЩИ становится достаточно, оса запечатывает норку окончательно.

Как вы помните, лангедокский сфекс приносит личинке одну крупную добычу— кузнечика эфиппигера. А вот его родственник желтокрылый сфекс (Sphex maxillosus), столь же мастерски парализующий тремя ударами жала в три грудных нервных узла полевых сверчков (Gryllus campestris), должен выходить на охоту четыре раза.

Тахисфексы (Tachysphex) охотятся на кобылок, тараканов, богомолов. Обычный у нас широколопастный тахисфекс (Т. lativalvis) добывает живущих в лесной подстилке лапландских тараканов (Ectobiuslapponicus). Tachysphex mantiraptor, что в переводе на русский означает «пожиратель богомолов», охотится за молодыми богомольчиками. В одну ячейку оса приносит в зависимости от размеров добычи от 3 до 16 штук. Длинное тело богомолов не помещается целиком в ячейке и торчит в канале норки.

Многие роющие осы охотятся за мелкими взрослыми насекомыми. Большинство бугорчатых ос (Cerceris) заготавливает мелких златок, жуков-долгоносиков, листоедов, парализуя их. Эти осы часто живут большими колониями. Вся поверхность в таких местах покрыта воронками выброшенной земли, а почва на небольшой глубине, как губка, изрыта норками ос.

Большеголовые осы (Crabro) (в Европейской части СССР насчитывается более 70 видов этого рода) часто прогрызают ходы в гнилой древесине пли в коре. Иной раз кора старых сосновых пней на полянах л опушках подмосковных лесов вся бывает источена норками этих насекомых. Большеголовые осы не особенно разборчивы в добыче. Например, белогубая большеголовая оса (Сг. albilabris) в одних местах ловит взрослых мух, а в других — мелких травяных клопов. Другие виды, помимо мух и клопов, охотятся на цикадок, сеноедов, бабочек и даже жуков.

На третьем этапе эволюции инстинктов одиночных ос наблюдается дальнейшее усложненпе. Дело в том, что, когда оса заготавливает много мелких животных, это может привести к тому, что не все насекомые оказываются достаточно хорошо парализованными. Часть из принесенных насекомых умирает и начинает портиться, а часть оживает и ползает по ячейке. Эти неудобства усугубляются тем, что вся добыча сразу же запечатывается в одной ячейке. Поэтому некоторые роющие осы стали убивать, а не парализовать свою добычу и приносить личинкам пищу не сразу, а по мере того как они растут.

На песчаных полянах, где на сыпучем песке почти не растет трава, часто можно встретить полосатых ос с широким брюшком, размером с медоносную пчелу, с большой скоростью летающих над самой землей. Это носатые бембексы (Ветbex rostratus) — ОХОТНИКИ за взрослыми мухами. В сыпучем песке оса выкапывает глубокую норку. В конце норки перед ячейкой, в которую будет приноситься пища, она делает слепой боковой отнорок. Первым делом бембекс добывает маленькую мушку и откладывает на нее яйцо. Для этого мушка кладется в глубине ячейки на спину, оса отгибает у нее одно из крыльев и прикрепляет яйцо задним концом к основанию крыла так, чтобы вылупившаяся личинка сразу же могла достать до горла мухи. В дальнейшем оса в течение всего времени развития личинки — около двух недель — ловит и приносит ей все новых и новых мух. Первые дни в гнезде никогда не бывает одновременно больше двух мертвых мух, но к концу оса «увлекается» и в гнезде иной раз накапливается до десятка мух. Для развития каждой личинки требуется около 60 мух средней величины или две дюжины слепней. На ночь и в дождливую погоду самки бембексов забираются в свои норки. Так как на «воспитание» каждой личинки самке бембекса приходится затрачивать две недели, за свою жизнь она успевает воспитать всего 6—8 новых ос.

Тропические бембексы ловят не только мух, но и взрослых стрекоз, бабочек и прямокрылых. Некоторые из них строят разветвленные норки с несколькими ячейками и воспитывают в каждой норке по нескольку личинок.

Пчелиный волк (Philanthus triangulum, рис. 382) приспособился добывать медоносных пчел. Поселяясь в больших количествах вблизи пасек, эти осы могут наносить иногда серьезный ущерб.

Хотя жало рабочей пчелы и является для насекомых опасным оружием, пчелиный волк всегда выходит победителем из борьбы с пчелой. Он убивает ее одним ударом жала в мозг (надглоточный узел). Убив пчелу, оса усаживается где-нибудь и начинает сдавливать челюстями брюшко и грудь пчелы для того, чтобы выдавить мед. Выступающие изо рта убитой жертвы капельки меда она с жадностью слизывает. Мед, столь приятный для взрослых насекомых, для их личинок оказывается смертельным ядом. Поэтому самка и старается удалить его весь из пчелы, предназначенной в пищу личинке.

Норки пчелиных волков уходят вертикально вниз на глубину около метра. На конце обычно имеется несколько ответвлений. В одних лежат питающиеся личинки, в других — пчела с прикрепленным яйцом, в третьих — куколки или почти взрослые осы. В каждой личиночной камере никогда не бывает больше одной пчелы. Вылетая на добычу, оса прикрывает вход в норку камешком.

Вызывает удивление способность роющих ос находить свою норку. Бывают случаи, когда оса долго не может ее найти, но обычно она сразу же опускается около входа и тут же начинает открывать его. Норки бембексов на сыпучем песке иной раз оказываются на большом протяжении засыпанными, но оса безошибочно начинает откапывать в нужном месте.

Как осы ориентируются при поисках гнезда, показывают опыты, проделанные на пчелиных волках. Оказалось, что при этом осы запоминают расположение заметных окружающих предметов, на которые мы даже не обращаем внимания. Вблизи гнезда выкладывались четыре шишки, расположенные по углам квадрата так, чтобы вход в норку оказывался как раз в центре. Стоило перенести шишки немного в сторону п расположить их так же, как и раньше, и оса начинала откапывать «норку» не там, где она была на самом деле, а в центре нового квадрата из шишек. Так что ничего сверхъестественного в этой способности нет.

В заключение обзора одиночных ос следует немного остановиться на гнездостроении этих насекомых. Подавляющее большинство их роет в земле норки, либо вертикальные, либо наклонные. Большеголовые осы (Сгаbго) выгрызают норки в коре или гнилой древесине.

Крошечная спиломена (Spilomena troglodytes) делает гнезда в соломинках, куда приносит парализованных трипсов— одних из самых мелких крылатых насекомых. Наловив и парализовав столько трипсов, сколько нужно для развития одной личинки, оса запечатывает все это пробочкой и начинает снова носить добычу в ту же соломинку. Так в соломинке образуется несколько ячеек, отделенных друг от друга перегородками.

Пожалуй, наиболее интересные гнезда у пелопеев (Sceliphron, рис. 383). Эти осы строят для своего потомства целые крепости из глцны, которые часто можно найти на юге страны где-нибудь на чердаке. Глину пелопеи собирают по берегам луж или размягчают специально принесенной водой. Гнездо выглядит как большой кусок грязной засохшей глины, непонятно для чего прилепленный на балку. Но если расколоть этот ком, то видно, что внутри правильными рядами располагаются как бы отполированные трубочки. В одних лежат заготовленные пауки и личинки пелопеев, в других от пауков остались только шкурки, но зато личинки занимают почти всю трубочку, в третьих лежат куколки в тонких, как бы пергаментных коконах. Вышедшие из куколок осы прогрызают в гнезде отверстия и вылезают через них наружу.

Гнезда пелопеев строятся только из глины и воды, и достаточно небольшого дождя, чтобы вся постройка разлезлась. На родине пелопеев, в пустынях Средней Азии и Северной Африки, им это не грозит, так как дождей летом в этих местах не бывает. Здесь они строят гнезда под большими камнями. Но пелопеи распространены и в таких местах, где дожди не редкость, например у нас на юге или в южной Франции. В этих районах гнезда пелопеев можно найти только на чердаках домов, где они надежно укрыты от дождя. * * *

Семейство складчатокрылых ос (Vespidae) распадается на несколько подсемейств, из которых мы будем рассматривать четыре: стенных ос (Eumeninae), бумажных ос (Vespinae), мазарид (Masaridinae) и полибий (Polybiinae). Для всех складчатокрылых ос характерна одна особенность — они откладывают в ячейку яйцо еще до того, как начнут носить добычу. Благодаря этой особенности в этом семействе по крайней мере дважды (в линиях Eumeninae-*-Vespinae и Маsaridinae-* Polybiinae) возник «общественный» образ жизни.

Стенные осы (Eumeninae), как и многие роющие осы, приносят своим личинкам несколько парализованных насекомых. Как правило, в данном случае это личинки мелких насекомых — бабочек (листоверток, огневок, толстоголовок) и жуков (слоников, листоедов, точил ыцик ов). Яйцо самки откладывают не на пол, а подвешивают на потолке ячейки. В СССР наиболее обычны представители двух родов — настоящих стенных ос (Odynerus) и пилюльных ос (Eumenes).

Шипоногая стенная оса (Odynerus spinipes) для устройства гнезда выбирает глинистые обрывы ИЛИ стены глинобитных домов. Но она не просто выгрызает в них норку. Одновременно оса надстраивает из кусочков глины трубочку, являющуюся продолжением норки. По мере углубления норки трубка растет. Оса вытаскивает из гнезда все новые комочки глины и, смачивая их слюной, надстраивает свое сооружение. Вначале трубка идет почти горизонтально, но потом изгибается к земле. Длина ее иной раз, достигает значительных размеров, как это видно на рисунке 384. Оса ловит и приносит в норку личинок слоников (в частности, Phytonomus). К тому моменту, как вышедшая из яйца личинка приступает к питанию, оса плотно закрывает норку глиной, используя, по-видимому, материал трубки. Обыкновенная стенная оса (O.parietum), строящая помещение для развития своих личинок так же, как и предыдущий вид, охотится на гусениц бабочеклистоверток. Обнаружив гусеницу, завернутую в стянутый паутиной лист, оса забирается в него и выгоняет жертву наружу.

Пилюльные осы (Eumenes) для воспитания потомства строят из глины, смоченной клейкой слюной, плотные тонкостенные «кувшинчики» или шарики с узким отверстием. Глину оса собирает по краям луж и несет к месту строительства, придерживая челюстями и нижнечелюстными щупиками. Построенные пилюльными осами шарики можно часто найти на твердых травинках или на нижней стороне камней. Наполнив свое сооружение гусеницами, оса запечатывает его глиной. Клейкая слюна ос быстро застывает на воздухе и придает гнезду большую прочность, так что оно не размокает от дождя.

Бумажные осы (Vespinae) — это общественные насекомые, живущие семьей, состоящей большую часть активного периода жизни из одной самки и некоторого количества рабочих, которые, как правило, не откладывают яиц, а занимаются строительством гнезда, добыванием пищи и уходом за подрастающим потомством. Бумажными этих ос называют за то, что для постройки гнезд они применяют самую настоящую бумагу, «изобретенную» ими за миллионы лет до того, как человек научился писать. «Процесс производства» бумаги осами, если это можно так назвать, в принципе не отличается от того, который применяют на бумажных фабриках. Своими челюстями осы отщепляют волокна древесины и мелко-мелко перетирают их, смачивая водой и клейкой слюной, и затем тонким слоем наносят на гнездо, так что после высыхания получается рыхлая бумажная масса. Попробуйте взять кусочек оболочки старого осиного гнезда и рассмотреть его внимательно. Материал этот очень похож на грубую оберточную бумагу. На ней даже можно писать мягким карандашом. Плохое (с человеческой точки зрения) качество бумаги объясняется тем, что осы используют более мягкую, гнилую древесину и древесную кору. Не зря на Венской выставке 1873 года один из бумажных фабрикантов над стендом с изделиями своих фабрик повесил осиное гнездо, чтобы показать, что, если бы люди учились у ос, они давно бы начали делать бумагу. Сейчас вызывает улыбку утверждение Аристотеля, что осы строят гнезда из «веществ, похожих на кору деревьев и на паутину».

Цикл развития семьи наших общественных ос выглядит так. Весной самка вылезает из-под коры старого пня или из щели, где она зимовала, и отправляется на поиски места, подходящего для гнезда. Здесь она для начала строит несколько ячеек, скрепленных вместе в виде овального сота и подвешенных при помощи бумажной же ножки к ветке или потолку убежища. В каждую ячейку самка откладывает по яичку. Вылупившихся личинок оса кормит изо рта «котлетами» из пойманных и пережеванных насекомых. Так как при таком питании неизбежно будут падать кусочки пищи, ячейки общественных ос повернуты отверстиями книзу и личинки висят в них вниз головой. Такие повадки наблюдаются и у одиночной африканской стенной осы синагрис (Sinagris cornuta), которая также кормит личинок разжеванными насекомыми. Кувшинчики синагрис поэтому также направлены отверстиями вниз.

Перед окукливанием личинки сами заплетают ячейку плотной паутиной, похожей на пергамент. Как только из куколок выходят первые рабочие, самка перестает летать за добычей и занимается только откладкой яиц. Рабочие достраивают гнездо и летают за пищей для самки п личинок. У ос нет какой-либо предпочитаемой добычи — они ловят почти все, что летает и ползает: мух, пчел, гусениц, крылатых муравьев, —лишь бы добыча была по силам. Ударом жала, а иногда и просто челюстями, оса убивает свою добычу и тут же ее разгрызает. Не брезгают эти осы и свежей падалью, от которой отгрызают куски. Но сами осы, видимо, почти не нуждаются в мясной пище и кормятся нектаром цветов и другими сладкими веществами. Часто можно видеть ос, летающих в кронах дубов и лип. Они собирают здесь сладкие экскременты тлей.

Пойманную п разжеванную добычу рабочие осы несут в гнездо и кормят ею личинок и самку. Кормление это не совсем бескорыстно: личинки отрыгивают капельки жидкости, которые осы жадно слизывают. Так у ос устанавливается трофаллаксис — обмен пищей внутри семьи, столь сильно развитый у других общественных насекомых, особенно у муравьев.

У бумажных ос полиэтизм выражен гораздо слабее, чем у других общественных перепончатокрылых, кроме шмелей и общественных видов галиктов. Рабо- /яг чие их выполняют в гнезде лю бые функции. Если убрать самку, они сразу же начинают откладывать яйца вместо нее. Даже самки бумажных ос отличаются от рабочих внешне только несколько большими размерами, а у примитивных полистов самки вообще неотличимы.

Под осень в гнездах из куколок выходят уже не рабочие, а новое поколение самок и самцов. Окрепнув, они вылетают из гнезда и спариваются. Вскоре после этого самцы погибают, а самки подыскивают укромную щель и впадают в зимнее оцепенение. Перед наступлением холодов рабочие перестают вылетать на охоту и уничтожают оставшихся личинок и куколок, а вскоре погибают и сами.

В гнездах общественных ос встречаются многие насекомые: различные наездники, немки, осы-блестянки, мухи-журчалки, паразитирующие на личинках и куколках, личинки жуков-кожеедов и настоящих мух, питающиеся остатками пищи, линочными шкурками и трупами личинок и взрослых ос. Есть среди бумажных ос и такие виды, которые сами гнезд не строят, а живут нахлебниками в гнездах других видов. Так, австрийская оса (Vespula austriaca) живет в гнездах рыжей осы (V. rufa). Самки австрийской осы забираются в гнезда рыжей осы и откладывают в ячейки гнезда яйца, из которых выходят только самки и самцы. Рабочие этому виду не нужны: все работы по строительству гнезда и уходу за потомством выполняют рабочие рыжей осы.

Шершня (Vespa crabro, табл. 50, 2—4) знает любой человек. Эти крупные, до 3 см длиной, рыжие осы жалят довольно чувствительно.

Для приготовления бумаги, идущей на постройку гнезда, шершни обгрызают кору с молодых веточек берез, поэтому бумага их, в отличие от большинства других наших видов, имеет не серый, а коричневый цвет. Гнездо делается в дуплах деревьев, пещерках, скворечниках, на обрывах. Осы обклеивают бумагой стены убежища и заделывают все щели и отверстия, оставляя один леток (вход в гнездо). Вначале самка строит сот из нескольких обращенных вниз ячеек, прикрепляя их при помощи ножки к потолку. Затем, когда семья разрастается, к первому подвешивается второй сот и т. д. В крупных гнездах бывает 6 ярусов, причем самые крупные из них достигают полуметра в диаметре.

Для выкармливания личинок рабочие шершни ловят крупных мух и медоносных пчел. Поселяясь вблизи пасек, они могут причинять серьезный вред.

Лесная оса (Vespa silvestris) подвешивает шарообразные гнезда (табл. 52, 3) на ветвях деревьев и кустов. Иногда гнезда строятся на чердаках домов. Снаружи гнездо покрыто оболочкой из нескольких слоев бумаги, а внутри располагаются ярусы ячеек. Лётное отверстие открывается внизу. Постройки лесных ос в зависимости от численности семьи достигают размеров от крупного лимона до головы взрослого человека.

Гнездо германской осы (Vespula germanica) в принципе имеет такое же строение, как и гнездо лесной осы. Но строится оно не открыто, а в брошенных норах грызунов или в других укрытиях в земле. В одной из камер брошенной норы самка осы прикрепляет к какому-нибудь корню первый ярус ячеек. И это прикрепление впоследствии служит главной опорой гнезда. По мере разрастания гнезда и постройки новых ярусов осы иногда делают дополнительные подвески. Самое крупное из известных гнезд этого вида достигало 100 см в высоту, 80 см в длину и 25 см в ширину. Другое крупное гнездо имело размеры 54x35x28 см и состояло пз 7 ярусов с 17 400 ячейками с молодью.

Такие же гнезда строят обыкновенная (Vespula vulgaris) и рыжая (V. rufa) осы.

Полисты (Polistes) отличаются от других наших общественных ос узким и длинным брюшком. Самый обычный вид этого рода в СССР — французская оса (P. gallicus) — обитает на юге Европейской части СССР, на Кавказе и в Средней Азии. Вокруг луж, особенно в засушливых районах, собираются на водопой разные осы и пчелы. Французские осы резко выделяются среди них своим поведением. Онп садятся не на край лужи, как все другие насекомые, в том числе и большинство полистов, а прямо на воду. Широко расставив ноги, членики лапок которых уплощены и покрыты густыми микроскопическими волоскамп, эти осы плавают по поверхности воды, не погружаясь в нее. К активному передвижению по поверхности воды они не способны.

Бумажные гнезда полистов состоят пз одного сота (табл. 51, 8), подвешенного при помощи ножки к стеблю растения, к карнизу обрыва плп к нижней стороне большого камня, под которым имеется большая полость. Сот бывает почти круглым илп чаще овальным. Из Франции были описаны гнезда французских ос, состоящие из двух сотов, но явление это наблюдается чрезвычайно редко. В Закавказье часто можно встретить гнезда этих ос, иногда очень крупные, но все они, как правило, состоят пз одного сота. Отдельные гнезда достигают 30 см в длину при ширине менее 10 см и прикрепляются к карнизам обрывов 3—4 ножками.

Нередки случаи, когда одно гнездо закладывают сразу несколько самок. Иногда две самки вначале строят рядом два гнезда, которые впоследствии слпваются. Все самки-основательнпцы остаются в основанном ими гнезде и становятся «царицами». Такое явление (наличие нескольких плодущих самок в одном гнезде) носит название полигинии.

Даже в самых крупных гнездах наших полистов население лишь немного превышает сотню экземпляров. Обычно в течение всего лета в гнезде бывает одна плодущая самка и один-два десятка рабочих.

Уже в первую построенную ячейку самка полиста откладывает яйцо. По-видимому, одна ячейка может использоваться повторно, после того как из нее вылетит взрослая оса. Личинок осы выкармливают убитыми насекомыми: гусеницами, личинками пилильщиков, листоедов.

Американский полист (Polistes crinitus var. amcricanus) уничтожает гусениц совки-карадрины (Laphygma frugiperda), вредящей хлопчатнику в США. Бледноногие полисты (P. fuscatus pallipes) вытаскивают личинок березового минирующего пилильщика (Fenusa purnila) из их листовых мин. Крупный восточный полист (P. orientalis) является в Египте вредителем пчеловодства, так как осы из гнезд, расположенных вблизи пасек, добывают для корма личинкам взрослых пчел.

Мазариды (Masaridinae) — это одиночные осы, гнезда которых напоминают гнезда стенных и пилюльных ос. Но, в отличие от представителей рассмотренных выше подсемейств складчатокрылых ос, все мазариды, подобно пчелам, выкармливают свое потомство тестом из нектара и пыльцы растений. Язычок этих ос напоминает язычок примитивных пчел. Так же как и наиболее примитивные пчелы, мазариды переносят пыльцу не на поверхности тела, а в зобике.

Представители рода церамиус (Ceramius) строят гнезда в земле из минерального цемента. В одном гнезде имеется несколько расположенных горизонтально ячеек. У входа в гнездо самка делает трубку, как у стенных ос. Некоторые церамиусы приносят личинкам пищу постоянно, в продолжение всего развития. У одного из видов этого рода — С. lusitanicus — при выкармливании личинок наблюдается сложное поведение. Вырыв норку, самка осы откладывает на пол ячейки яйцо. После этого она начинает заготавливать провизию — густое тесто из пыльцы и нектара. По мере того как оса приносит новые порции пищи, комочек теста принимает форму реторты, тонкий конец которой несет расширение. На это расширение оса переносит яйцо, после чего запечатывает ячейку цементом. После того как все ячейки оказываются заполненными пищей, самка дополнительно запечатывает цементом всю группу.

Чилийская мазарида гайела (Gayella eumenoides) делает свободные цементные ячейки полушаровидной формы и прикрепляет их к отвесным поверхностям каменных глыб и выступов скал. Построив ячейку, оса прикрепляет к ее потолку яйцо, используя для этого клейкие выделения брюшка. После этого она начинает собирать нектар п пыльцу некоторых цветов. На сбор каждой порции затрачивается около 15 минут и затем 5—10 минут для того, чтобы присоединить свою ношу к уже заготовленной провизии. При таких темпах, для того чтобы обеспечить пищей одну личинку, осе нужно не менее трех дней.

В конце работы густое и вязкое тесто заполняет всю ячейку, за исключением маленькой камеры, где находится яйцо. Развитие личинки затягивается на многие месяцы, после чего она плетет внутри ячейки толстый многослойный кокон. Весь цикл развития длится около двух лет.

Сходная биология наблюдается и у европейской мазариды целонитес (Celonites abbreviatus), строящей свободные цилиндрические ячейки.

Некоторые ученые считают, что мазариды представляют собой «неудачную попытку» природы создать пчел. По-видимому, эта группа ос, насчитывающая сейчас немного видов и распространенная только в субтропиках, в прошлые геологические периоды пережила свой расцвет, но впоследствии была вытеснена настоящими пчелами.

Обитающие в тропиках общественные осы полибии (Polybiinae) подобно мазаридам выкармливают личинок смесью пыльцы и нектара цветковых растений, но подобно бумажным осам строят бумажные гнезда, состоящие из шестигранных ячеек, соединенных в соты. У некоторых видов эти гнезда могут достигать огромных размеров. Так, в Бразилии было найдено гнездо Polybia liliacea, высотой свыше полутора метров, состоящее из 26 сотов. Семьи некоторых видов полибий живут по нескольку лет, и новые гнезда закладываются не только отдельными самками, но и небольшими роями, состоящими из самки и рабочих ос.

Строение гнезд этих ос отличается большим, нежели у бумажных ос, разнообразием. Наряду с простейшими гнездами некоторых протополибий (Protopolybia), состоящими всего из одного сота, не окруженного наружной оболочкой (табл. 52, 1) наподобие гнезд наших полистов, или гнезд Polybia annularia, напоминающих гнезда нашей лесной осы, у представителей этого подсемейства мы находим гнезда, устроенные по иному принципу. Южноамериканская оса P. sedula прикрепляет свой первый сот к листу дерева, а последующие подвешивает к нему не при помощи ножек, а при помощи стенок, соединенных с предыдущим сотом. Поэтому гнездо имеет сбоку несколько летков, каждый из которых открывается в промежуток между двумя сотами (табл. 52, 5а). Другая южноамериканская полибия — P. rejecta, — так же как и предыдущий вид, подвешивает соты при помощи боковых стенок, но каждый сот имеет посредине отверстие и поэтому в гнезде имеется только один леток снизу (табл. 52, 5б). Внешняя оболочка гнезд некоторых полибий состоит из папье-маше, очень толстого и прочного, так что может противостоять сильным тропическим ливням. У других видов внешняя оболочка бывает укреплена глиной или навозом (табл. 52, 5).

Осы-нектарины (Nectarina), обитающие в тропиках Южной Америки, строят гнезда из бумаги, но соты в них располагаются не горизонтальными рядами, а концентрическими шарами, вставленными друг в друга (табл. 52, 4). Шары эти скреплены между собой бумажными полосами, пронизанными отверстиями, через которые осы могут переходить от одного сота к другому. Одновременно эти полосы служат дном для ячеек. Помимо этого, прочность гнезда повышается за счет тонких веточек, пронизывающих его. Наружная оболочка гнезд нектарин состоит всего из одного слоя бумаги. Диаметр гнезд достигает 60 см. Как и у наших ос, семьи нектарин однолетние и основываются одиночными самками. В гнездах нектарины делают запасы меда. * * *

Пчелы (Apidae) — это одно из самых многочисленных семейств перепончатокрылых, насчитывающее около 20 000 видов, распространенное всюду, где есть цветковые растения, и переживающее сейчас период своего расцвета. Все представителп этого семейства выкармливают своих личинок тестом из пыльцы и нектара цветков, содержащим не меньшее количество белков, чем мясная пища личинок большинства других перепончатокрылых.

Эволюция пчел неразрывно связана с эволюцией цветковых растений, и, наоборот, существование большинства цветковых растений (примерно 90% видов) невозможно без насекомых-опылителей, основными среди которых являются пчелы. Эти насекомые в поисках нектара и пыльцы залезают в цветы и переносят налипшую на них пыльцу на пестики других растений, осуществляя таким образом перекрестное опыление растений.

Строение тела пчел и особенно строение их ног и ротового аппарата (рис. 386) приспособлено для сбора нектара и пыльцы. Лишь наиболее примитивные пчелы, например прозописы, трудноотличимые от роющих ос, переносят, подобно мазаридам, пыльцу в зобике. Все остальные пчелы собирают и переносят ее на поверхности тела. Наиболее совершенно строение собирательного аппарата медоносных пчел, расположенного на задних ногах.

Голень задней ноги медоносной пчелы расширена и ее наружная сторона имеет гладкую вогнутую поверхность, окаймленную по бокам бахромой волосков (корзиночка). Корзиночка расширяется к вершине голени. Несколько отступя от бахромы волосков, торчит один большой волос, изогнутый к входу. И наконец, по самому краю голени расположен ряд острых длинных зубцов, образующих гребень. Первый членик лапки также расширен и имеет форму прямоугольника. С наружной стороны он покрыт 10—12 рядами тонких волосков, носящих название щеточки. Первый членик лапки причленен к голени не всем основанием, а только его передням углом, так что членик может совершать поперечные маятникообразные движения.

Перелетая с цветка на цветок, пчела собирает пыльцу, которая прилипает к многочисленным густым, иногда разветвленным волоскам головы и груди. Затем, главным образом передними ногами, пчела счищает пыльцу с тела, и в конце концов она скапливается в щеточках средних ног. После этого щеточки средних ног зажимаются и протаскиваются между щеточками задних ног, так что пыльца со средней правой ноги переходит на заднюю левую. Таким же путем с левой средней ноги пыльца попадает на заднюю правую. Когда в щеточках набирается достаточное количество пыльцы, пчела гребнем левой ноги вычесывает щеточку правой, и наоборот. В результате на наружной поверхности каждого гребня скапливается по комочку пыльцы. И, наконец, последний акт работы заключается в том, что лапка начинает совершать маятникообразные движения и сдвигает комочек пыльцы внутрь корзиночки, где он удерживается при помощи боковых волосков и изогнутого волоса. Операция эта повторяется многократно, и в конце концов в корзиночке образуется большой комок пыльцы, носящий название обножки. Прилетев в улей, пчела упирается средней ногой в верхний конец комка и выталкивает его из корзиночки в ячейку, предназначенную для хранения пыльцы.

Сходным образом устроены собирательные аппараты шмелей, мелипон и других высших пчел. У стенных пчел, панургусов и др. голени задних ног полностью покрыты длинными волосками, между которыми и набивается пыльца. У короткохоботных пчел для этой цели служат также и волоски на бедрах. У пчел-листорезов, осмий и других мегахилин собирательный аппарат размещен на брюшке. На нижней его стороне имеется брюшная щетка из густых золотистых волосков, куда пыльца набивается при помощи щеточек задних ног. У самцов всех видов и у паразитических пчел собирательный аппарат отсутствует. Редуцирован он и у самок медоносной пчелы, которым никогда не приходится собирать пыльцу.

Ротовой аппарат пчел приспособлен для добывания нектара из венчиков цветков. У высших пчел нижние челюсти и нижняя губа образуют длинный вытянутый хоботок, оканчивающийся заостренным язычком. У разных пород медоносных пчел длина хоботка варьирует от 5, 7 до 6, 8 мм. У шмелей он несколько длиннее; именно поэтому шмели лучше опыляют цветки красного клевера, имеющие узкие и длинные венчики. А вот у тропических южноамериканских пчелэвглоссин (Euglossinae) длина хоботка даже превосходит длину тела.

Хоботок примитивных пчел (Colletes и др.) лишь немногим длиннее, чем у роющих ос, и оканчивается тупым широким раздвоенным язычком. У остальных одиночных пчел он имеет строение, промежуточное между хоботком такого примитивного типа и хоботком высших пчел.

Чтобы закончить обзор строения пчел, остановимся на строении их восковых желез. Высшие пчелы для строительства гнезда используют воск. У медоносной пчелы восковые железы расположены на тергитах четырех последних сегментов брюшка. Местоположение их можно обнаружить по светлым пятнышкам, носящим название зеркалец, на внутренней стороне которых расположен слой железистых клеток. Через поры воск выступает наружу и свободно лежит в кармашках зеркалец в виде тонкой треугольной пластинки. Пчела накалывает пластинку на волоски щеточки задней лапки и переносит ее к челюстям. Каждая пластинка весит около 0, 25 лег. Для строительства одной ячейки требуется 13 лег воска, или 50 пластинок, а для трутневой ячейки — 30 лег, или 120 пластинок. Восковые железы имеются у рабочих пчел с момента их выхода из куколки, но начинают действовать они только на 3—5-й день и наибольшего развития достигают на 12—18-й день, после чего начинают уменьшаться и перерождаться. У самок и самцов (трутней) этих желез нет.

У шмелей и мелипон воск выделяется тергитами брюшка, у одиночной пчелы мелитты (Melitta), покрывающей стенки ячеек воскоподобным веществом, оно выделяется придаточной половой железой («щелочной железой» жала).

Перейдем теперь к рассмотрению биологии некоторых пчел. Наиболее примитивна биология пчел-коллетесов (Colletes). Самка пчелы выкапывает в земле норку, насыпая возле нее характерный земляной холмик. От главного хода, идущего вертикально, отходит короткий боковой отнорок, оканчивающийся овальным расширением. Стенки этого расширения не подвергаются какой-либо специальной обработке, т. е. не укрепляются цементом п не полируются, пчела лишь слегка счищает неровности. Затем она выделяет изо рта «слюну» и при помощи раздвоенного язычка наносит ее на стенки ячейки. «Слюна» быстро застывает, превращаясь в пленку, похожую на тонкий целлофан. Эта пленка выстилает всю полость ячейки, образуя своеобразный мешочек. Затем самка начинает носить в зобике смесь пыльцы и нектара. Провизия коллетесов имеет жидкую консистенцию, более жидкую, нежели у всех других пчел, так что на дне ячейки часто отстаивается чистый мед. Сделав первый запас провизии, пчела откладывает яйцо, подвешивая его на потолок или на стенку ячейки, что, по-видимому, обусловлено жидкой консистенцией пищи личинок, и зарывает ячейку. Интересно отметить, что все другие пчелы откладывают яйцо прямо на медовое тесто.

После того как первая личинка обеспечена пищей, пчела начинает рыть второй отнорок, несколько выше и в сторону от первого. Землей, полученной при рытье второго хода, она зарывает ход, ведущий к первой ячейке. Такая работа продолжается до тех пор, пока не будет сделано несколько ячеек. После этого пчела закапывает главный вход и может приступить к постройке нового гнезда. Развитие личинки длится около месяца. Уже в конце жизни она начинает выделять экскременты. Впоследствии она использует их при постройке кокона, в котором п зимует.

Близкие к коллетесам прозописы (Ргоsopis, Hylaeus) делают гнезда в полых стеблях растений и других готовых помещениях. Стенки ячеек они также покрывают пленкой, выделяемой изо рта. Самки прозописов откладывают яйца прямо на провизию. Ячейки располагаются в гнезде одна за другой в линейном порядке.

К подсемейству короткохоботных пчел (Andreninae) относится большинство видов наших одиночных и полуобщественных пчел. Все они характеризуются укороченным по сравнению с высшими пчелами хоботком и тем, что их самки переносят пыльцу на волосках бедер и голеней задних ног (исключая паразитические роды). Самые многочисленные роды этого подсемейства—андрена (Andrena, табл. 51, 3) (в Европейской части СССР около 200 видов) и галикт (Halictus) (в Европейской части СССР около 150 видов).

Ранней весной на цветах ив в Подмосковье можно увидеть множество серых пчел, покрытых белыми волосками. Внешне они несколько напоминают медоносных пчел, но телосложение их более плотное. В основном это будут андрены-овцы (Andrena ovina). Эти пчелы роют норки на участках песчаной почвы, лишенных растительности или покрытых лишь редкой травой, например на краях дорог, на полянах в сосновых лесах. Потомство одной пчелы обычно не улетает далеко, а роет норку там же, так что порой образуются большие колонии этих пчел. Вся земля в таких колониях покрыта выбросами земли из многочисленных норок. Низко, почти у самой земли, быстро летают более стройные самцы. Они выходят из норок раньше самок и ожидают их появления. Время от времени то к одной, то к другой норке подлетают самки, нагруженные ивовой пыльцой, и скрываются в них. Если вскрыть одну из норок, можно увидеть неглубокий слегка наклонный ход, от которого отходят отнорки, заполненные густым ярко-желтым медовым тестом, на поверхность которого отложено яичко. Очередная ячейка не запечатана, и пчела наполняет ее запасами пищи. Поражает тщательность, с которой пчела отделывает стенки ячеек: они выглядят как бы отполированными.

Ранней весной на ивах можно встретить и другие виды андрен — блестяще черную, покрытую белыми волосками седую андрену (A. cineraria), серую с красновато-желтыми голенями задних ног краснохвостую андрену (A. haemorrhoa) и т. д. Многие виды андрен являются олигофагами, т. е. питаются лишь на небольшом круге растений.

В колониях андрен можно встретить множество паразитических насекомых. Здесь и мухи-жужжалы (Bombyliidae), и немки (Mutillidae), и жуки-нарывники (Meloe), и наездники-гаотерупционы (Gasteruption), и мелкие ежемухи (Larvaevoridae), и осы-блестянки (Chrysididae). Обычно тут же летают и небольшие пчелки с красным брюшком, похожие на ос. Если посмотреть внимательнее, можно увидеть, что даже у самок отсутствует аппарат для сбора пыльцы, несмотря на то что хоботок их развит отнюдь не как у ос, а так же как и у короткохоботных пчел. Это паразитические осовидные пчелы (Sphecodes). Самки их проникают в гнезда андрен или галиктов и откладывают на сделанный хозяйкой запас провизии свое яйцо. Каждый вид этих пчел паразитирует на одном или немногих видах хозяина.

В гнездах андрен, галиктов и других пчел паразитируют также и пчелы-бродяжки (Nomada, подсем. Nomadinae, табл. 51, 10), отличающиеся острым брюшком, которое они часто задирают кверху, и красивой окраской, состоящей из коричневых, желтых и красных пятен и полос.

Галикты (Halictus) отличаются от андрен и медоносных пчел обычно сравнительно небольшими размерами и длинным вытянутым брюшком. Как и андрены, галикты выкапывают свои гнезда в земле, а при сборе пищевых запасов каждый вид посещает лишь ограниченный круг растений. Но в пределах этого рода можно увидеть все стадии перехода от одиночного образа жизни, такого же, как у андрен, до полуобщественного, даже с разделением самок на плодущую матку и бесплодных рабочих особей.

Наиболее сложный образ жизни, знанием которого мы обязаны недавним исследованиям двух ученых — Грозданича из Югославии и Плато-Кеню из Франции, наблюдается у окаймленного галикта (Halictus marginatus), обитающего в Южном Средиземноморье. Весной оплодотворенная самка галикта выкапывает в земле почти отвесный ход, ведущий на глубину около 30 см. В глубине этой норы она выкапывает 3—6 овальных ячейки и заготавливает в каждой из них по комочку медового теста («хлебцы»). Закончив эту работу, самка поднимается к выходу, закрывает его изнутри и, постепенно опускаясь, начинает заваливать весь ход, оставив лишь небольшой участок вместе с ячейками. Отложив затем на каждый из «хлебцев» по яичку, пчела впадает в оцепенение.

В сентябре из отложенных ею яичек вырастают молодые самки. Вместе с самкойосновательницей они зимуют в гнезде. Весной молодые самки откапывают ход и начинают строить новые ячейки и снабжать их «хлебцами». Но теперь ячеек уже гораздо больше — 15—20. Окончив работу, они закрывают ход, как это делала старая самка, и, собравшись где-нибудь в одном месте, умирают. А старая самка снова откладывает в ячейки яички и снова впадает в оцепенение до вылета очередного поколения. Так продолжается 4—5 лет. На 3-й год в гнезде бывает уже около 50 ячеек, а на 4-й — около 150 (рис. 387).

Но на 5—6-й год всё резко меняется. Отложив яйца, старая самка погибает, а из отложенных ею яиц выходят уже не только самки, но и самцы. Осенью они проделывают самостоятельные выходы из гнезда и вылетают наружу. Первыми, как всегда, выходят самцы и отправляются на поиски «невест» к другим гнездам. Вскоре после спаривания они погибают. Оплодотворенные самки снова собираются, в родном гнезде, где и зимуют. А весной они разлетаются, и каждая из них становится основательницей многолетнего гнезда. Обычно они начинают рыть новое гнездо неподалеку от старого и поэтому образуют большие колонии.

С чем же связаны такие различия? Почему самки первых поколений живут так мало и не откладывают яиц, а самки последнего поколения живут в 5—6 раз дольше? Оказывается, старая самка выделяет из желез какой-то экскрет, который молодые самки слизывают с ее тела. Это вещество и вызывает столь сильные изменения в их организмах, механизм которых до сих пор остается совершенно неясным. Здесь мы наблюдаем в зачаточном виде явление, которое проявляется, но гораздо более сложно, у настоящих общественных насекомых — муравьев, термитов, медоносных пчел, общественных ос.

У других изученных видов галиктов наблюдаются однолетние или двулетние семьи.

Представители обширного подсемейства мегахилин (Megachiliпае) отличаются большим разнообразием строительных инстинктов. Для этих пчел характерно наличие густой брюшной щетки, отличающейся по цвету от остального брюшка, служащей им для сбора пыльцы.

Пчелы из рода осмия (Osmia), насчитывающего в Европейской части СССР не менее 60 видов, как правило, используют для гнездования сухие полые стебли растений и другие готовые полости. Так, рогатая (О. cornuta) и трехрогая (О. tricornis) осмии делают гнезда в упавших сухих тростинках, пустых раковинах улиток, брошенных гнездах антофор. Выбранное помещение делится перегородками из грязи на ячейки.

Трехзубая осмия (Osmia tridentata) использует для устройства гнезд обломанные стебли ежевики. В мягкой сердцевине стебля пчела выгрызает длинный цилиндрический ход диаметром с карандаш. В дальний конец хода она начинает носить пыльцу, слегка смачивая ее нектаром. После того как для развития одной личинки пищи принесено достаточно, пчела запечатывает ячейку массой, которую соскребает с центральной части участка хода, предназначенного для следующей ячейки, и так далее. Поэтому ячейки имеют не цилиндрическую форму, а форму бочонка. Количество ячеек зависит от качества стебля. В длинном стебле без узлов их бывает до 15.

Половину лета и осень личинки трехзубой осмии питаются, и к зиме в ячейках находятся коричневые коконы, которые зимуют здесь же, в стебле. На следующий год из куколок выходят взрослые пчелы. Но, как вы помните, первой была заложена самая дальняя ячейка. Поэтому в дальних ячейках пчелы появляются на свет раньше, чем в ближних к выходу. Вылупившиеся пчелы прогрызают перегородку, но не могут выйти наружу, так как им мешают лежащие в следующих камерах куколки. Тогда они возвращаются в свою ячейку и ждут, когда выход будет освобожден. Если же развитие следующей личинки почему-либо задерживается, пчела пытается протиснуться между стенкой и куколкой, но никогда не повреждает куколки. Но если в ячейке находится мертвая куколка или нарочно положенная исследователем живая куколка чужого вида, пчела разрывает ее, освобождая себе проход. Бывают и такие случаи, когда личинка погибает на ранней стадии. И тогда ячейка остается заполненной липким медовым тестом. В таком случае единственный выход — прогрызть плотную боковую стенку стебля. Некоторым пчелам это удается, но большинство вылупившихся из куколок осмий в такой ситуации погибает.

Пчелы-каменщицы (Chalicodoma) делают гнезда из цемента, прикрепляя их к камням или стенам домов. Вначале пчела набирает порцию цемента и строит фундамент в виде круглого валика. Для прочности снаружи в еще мягкий цемент вделываются небольшие камешки. Готовая ячейка имеет форму кувшинчика, если она сделана на горизонтальной поверхности, или разрезанного пополам наперстка — на вертикальной. Отверстие ее всегда направлено вверх. На внешней поверхности ячейки выдаются вмазанные в нее камешки, но внутренняя — сглажена и покрыта штукатуркой из чистого цемента. В приготовленную ячейку пчела носит мед и цветочную пыльцу. После того как запасы сделаны и яйцо отложено, она делает крышечку, начиная с боков и постепенно переходя к центру. Закончив первую ячейку, каменщица строит рядом вторую, затем третью и так далее до 6—15 штук. Затем все ячейки покрываются общей крышей из чистого цемента. Толщина ее достигает сантиметра. Готовое гнездо отличается чрезвычайной прочностью.

Изучая гнездостроение пчел-каменщиц, Фабр проделал серию любопытных опытов, иллюстрирующих то, что даже самые искусные насекомые в своей работе руководствуются не разумом, как это может показаться с первого взгляда, а слепым врожденным инстинктом. Перемещая гнезда каменщиц, он обнаружил, что при поисках они руководствуются только топографическим чувством. Стоит перенести камень с гнездом на метр в сторону, и пчела уже воспринимает его как чужое. Однако если на то же место поставить другое гнездо, даже сильно отличающееся от старого, она продолжает как ни в чем не бывало свою работу. Больше того, если пчела в момент подмены строила ячейку, то в новом гнезде она будет продолжать строительство, достраивая уже законченные ячейки, и, наоборот, если она носила в этот момент пищу для личинки, она будет продолжать носить ее в уже заполненную пищей (но не закрытую) ячейку, в которую уже было отложено яйцо предыдущей хозяйкой.

Пчелы-шерстобиты (Anthidium manicatum, A. diadema) для устройства гнезд выбирают уже готовые полости (тростинки, раковины улиток, брошенные гнезда других пчел). Для приготовления ячеек они используют вату, приготавливаемую из пушка разных сухих растений. Сначала пчела забивает дальний конец найденной полости грубой ватой, например из волосков коровяка. А для ячеек, в которых будут жить нежные личинки, она делает тончайшую вату, например из волосков василька. Найдя подходящее сухое растение, пчела медленно движется сверху вниз, и поверхность стебля оказывается как бы обритой ее челюстями. Набрав комок волосков размером с горошину, пчела летит в свое гнездо, неся комок в челюстях. В гнезде она лапками и челюстями расчесывает и сбивает волоски, уплотняя их головой до образования плотного войлока. Каждая ячейка изнутри покрыта тончайшим войлоком, пропитанным выделениями желез, который не пропускает меда. В готовом виде гнездо имеет вид плотной войлочной трубки, разделенной перегородками на ряд ячеек. Закончив гнездо, пчела забивает оставшийся участок хода мелкими камешками, частицами почвы, мелкими кусочками древесины, после чего делает пробку из грубого войлока.

Личинка пчел-шерстобитов, в отличие от личинок многих других жалящих перепончатокрылых, выделяет экскременты в течение почти всей своей жизни. Но для того чтобы избежать загрязнения пищи, каждый комочек она подвешивает к стенке ячейки на шелковинке. Кстати, выделение шелка в течение почти всей жизни также является специфической особенностью этих личинок. Закончив питание, личинка начинает окукливаться. Шелковый кокон она инкрустирует своими экскрементами. В законченном виде он имеет овально-сферическую форму. На одном из концов кокона личинка делает конусовидный вырост с отверстием. По мере изготовления кокона она тщательно прочищает это отверстие, время от времени высовывая из него голову. Фабр высказал предположение, что это отверстие служит для дыхания куколки.

Пчелы-смолевщицы (Anthidium septemdentatum, A. bellicosum), как и их ближайшие родственники пчелы-шерстобиты, используют для устройства гнезд пустые раковины улиток. Но перегородки между ячейками и пробки эти пчелы делают из смолы хвойных деревьев и можжевельника.

Обычно в гнезде бывает всего 2 ячейки. Из меньшей затем вылетает самка, а из большей—самец. У смолевщиц и шерстобитов самцы крупнее самок, что для пчел нехарактерно. Фабр связывает эту особенность с характером их гнездования. Так как ход раковины улитки расширяется и наружной оказывается более крупная ячейка, а самцы у пчел развиваются быстрее самок, то они поэтому вылетают из гнезда раньше, чтобы освободить выход самкам.

Иной раз на листьях деревьев и кустарников можно увидеть правильно вырезанные овальные или совершенно круглые отверстия (рис. 390). Это работа пчелы-листореза (Megachile). Выбрав подходящую готовую полость — брошенную норку пчелы, ход усача или норку дождевого червя, пчела начинает забивать ее небрежно вырезанными кусками грубых листьев дуба, винограда, боярышника. Эта пробка служит для защиты гнезда. После того как пробка изготовлена, пчела начинает вырезать овальные кусочки более нежных листьев сирени, акации, шиповника, держи-дерева. Сев на лист, она, как ножницами, аккуратно «режет» его, начиная с края и постепенно поворачиваясь по кругу. Вначале из больших листьев, охватывающих около трети окружности канала, делается наружный слой ячейки, так что отдельные кусочки заходят друг на друга, а их нижние концы оказываются подогнутыми, образуя дно ячейки. После этого более мелкими кусками листьев строительница закрывает промежутки, оставшиеся между первыми кусками, и утолщает стенки. Для того чтобы запечатать заполненную пищей ячейку, пчела вырезает совершенно круглые кусочки листьев. Более того, диаметр первых из них точно равен диаметру ячейки, а последующие вырезаются большими и оказываются вогнутыми внутрь, образуя дно следующей ячейки. За первой ячейкой следует вторая и так далее. Самое крупное гнездо пчелы-листореза, найденное Фабром, насчитывало 17 ячеек. Всего на постройку гнезда, включая пробку, пошло более 1000 кусочков листьев.

Готовое гнездо пчелы-листореза представляет собой длинный цилиндр, легко распадающийся на отдельные ячейки. Листья, из которых сделана каждая из них, ничем не скреплены, и поэтому недавно выстроенное гнездо, извлеченное из хода, легко разобрать. Позже это сделать труднее, так как, окукливаясь, личинка выпускает в промежутки между кусочками листьев клейкую жидкость, которая, застывая, скрепляет их.

Пчелы-плотники (Xylocopinae) внешне напоминают шмелей. Это одни из самых крупных пчел, широко распространенные по свету. Правда, на север они не идут дальше Средней Европы. Обычно эти пчелы окрашены в черные или фиолетовые цвета, часто с металлическим блеском. На юге СССР обычен фиолетовый шмель-плотник (Xylocopa violacea, табл. 51, 5). Конечно, к настоящим шмелям этот вид имеет довольно слабое отношение и назван так лишь из-за внешнего сходства. ,

Гнезда фиолетового шмеля-плотника сделаны не столь искусно, как гнезда многих пчел, но работу ему приходится выполнять не меньшую, так как самка выгрызает гнездо в древесине (рис. 391). Она долбит ее каждой из челюстей отдельно, а обеими челюстями пользуется как клещами, отрывая кусочки древесины. Толстый ход идет вначале горизонтально, а затем резко изгибается вниз. Вертикальный ход пчела делит перегородками из древесины на ячейки, так что потолок каждой из них служит дном следующей. Осенью из яичек, отложенных самкой на запасенные «хлебцы» из пыльцы и нектара, вырастают взрослые пчелы, остающиеся зимовать тут же, в гнезде. А весной каждая из них прогрызает себе отдельный ход и вылетает наружу. Все лето их можно видеть сидящими на цветах, где они кормятся и собирают пищу для личинок, или летающими вдоль старых балок деревянных строений, где они подыскивают место для постройки нового гнезда.

Индийский зеленокрылый шмель-плотник (Xylocopa chloroptera) использует для устройства гнезда полые стебли бамбука. Ему нужно только прогрызть отверстие в твердой стенке. Массу, полученную при прогрызании бамбука и очистке полости, пчела использует для изготовления перегородок.

К подсемейству шмелей (Bombinae) относятся настоящие шмели (Bombus, табл. 51, 4) и паразитирующие в их гнездах шмели-кукушки (Psithyrus).

Шмели — это общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодущих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Правда, процесс дифференциации зашел у них еще не слишком далеко и при отсутствии матки рабочие сами могут откладывать яйца.

Ранней весной можно видеть крупных шмелей, летающих низко над землей. Время от времени они садятся на землю и заползают под листву или во всякие норки в земле. Это перезимовавшие самки ищут место для того, чтобы основать новую семью.

Гнездо шмелей представляет собой неправильный шар из травы, мха, прутиков и т. п. Часто оно делается в каком-либо укрытии — в брошенных норах грызунов, между стенами домов и обшивкой, в скворечниках. Известен даже случай, когда шмели устроили гнездо в стоявшем на террасе чучеле лисицы.

Молодая самка обычно строит вначале небольшое гнездышко (впоследствии его достраивают рабочие), где делает всего несколько ячеек. На дно одной она откладывает несколько яичек. У одних шмелей они отделяются друг от друга перегородками, у других нет. Особенностью шмелей является то, что, в отличие от других общественных пчел, все личинки развиваются и выкармливаются вместе, з одной камере. В других ячейках самка делает запасы меда и перги (медового теста) на случай плохой погоды. Все ячейки имеют вначале неправильно сферическую форму; на их изготовление идет воск, смешанный с пыльцой. Молодые личинки растут и постепенно раздвигают ячейку, которую самка (а впоследствии рабочие) постоянно чинит и поправляет. Каждая личинка, закончив питание, плетет отдельный тонкий кокон. Все развитие молоди длится 20—30 дней, после чего в гнезде появляются мелкие рабочие. После этого самка уже не покидает гнезда, поскольку это делают рабочие.

После выхода первых рабочих население гнезда начинает быстро расти. Увеличиваются и запасы пищи. Для их хранения используются покинутые ячейки, так как шмели не используют одну ячейку дважды для выведения молоди. Именно поэтому старые гнезда имеют неряшливый вид: на полуразрушенных старых ячейках шмели строят новые, причем без всякого порядка.

Обычно в крупных шмелиных гнездах бывает 100—200, редко до 500 особей. Правда, в искусственных гнездах с подогревом удавалось получать семьи, насчитывающие до 1000 особей. В нормальных же условиях самка, отложив 200—400 яиц, дающих рабочих, начинает откладывать яйца, из которых развиваются самки и самцы. Осенью молодое поколение половых особей покидает гнездо и спаривается. Самцы вскоре гибнут, а самки забираются в укромные места и перезимовывают, чтобы весной дать начало новым семьям. Семьи живут с весны до осени; осенью все население гнезд, кроме молодых самок нового поколения, погибает.

Когда европейцы переселились в Южную Австралию и Новую Зеландию, климат которых напоминает европейский, они стали пытаться выращивать для (жота красный клевер. Он давал богатые укосы, прекрасно цвел, но семян не было. Выяснилось, что ни в Австралии, ни в Новой Зеландии нет шмелей, которые в Европе и в Северной Америке опыляют это растение. Когда же сюда завезли из Европы два вида шмелей и они акклиматизировались, клевер стал давать богатые урожаи семян.

Сейчас шмели по праву считаются лучшими опылителями этого ценного кормового растения. Для этой цели их пытались искусственно разводить и поселять на клеверищах. Большие успехи в искусственном разведении шмелей были достигнуты в СССР благодаря работам энтомолога-любителя Г. С. Вовейкова. Испытания созданных им «шмелевников» на опытном участке показали, что урожай семян красного клевера увеличился на 71% по сравнению с контролем.

Как показали исследования погибшего во время войны талантливого энтомолога А. В. Париенко, шмели играют огромную роль в опылении различных растений при продвижении сельского хозяйства на север. Дело в том, что шмели — это одни из самых холодостойких насекомых, хорошо приспособленные к жизни в суровых условиях севера, где другие опылители либо не могут жить, либо летают короткое время. Шмели доходят на север до Гренландии, Новой Земли, Чукотки и Аляски.

Столь необычная холодостойкость этих насекомых связана с особенностями терморегуляции их организма. Принято считать, что насекомые — это холоднокровные животные, температура тела которых не отличается от температуры окружающей среды. Но вот когда стали измерять температуру тела различных насекомых на Эльбрусе и в Хибинах, то оказалось, что температура тела шмелей в среднем равна 40° С и может превышать температуру окружающей среды на 20 — 30°. Такое нагревание вызвано работой грудных мышц. Стоит насекомому прекратить двигаться, как оно начинает остывать. Однако если оно начинает «гудеть», т. е. быстро сокращать мышцы груди, не двигая крыльями, то снижение температуры прекращается или она начинает медленно подниматься. Благодаря этой особенности шмели поддерживают в гнезде температуру порядка 30—35°С. Уже очень давно было замечено, что в шмелиных гнездах перед рассветом появляется «трубач», который, как считалось, поднимает гудением соплеменников на работу. А оказалось, что он просто дрожит от холода. Ведь в предутренние часы температура у поверхности почвы сильно падает (гудение как раз наблюдали в 3—4 часа утра, а каждый, кто ночевал в лесу, знает, что это самые холодные часы). Гнездо охлаждается и, для того чтобы согреть его, шмелям приходится усиленно работать грудными мышцами. В жаркие дни можно увидеть шмеля у входа в гнездо, который трепещет крыльями. Он занимается вентилированием гнезда.

Способность поддерживать высокой температуру тела позволила шмелям проникнуть далеко на север. Но она же не позволяет им жить в тропиках. Около 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии, в Северной Америке и в горах. И лишь два вида найдены в тропических районах Бразилии.

В гнездах шмелей паразитируют шмели-кукушки (Psithyrus). Каждый из видов паразитов, как правило, внешне очень похож на своего хозяина. У шмелей-кукушек нет рабочих, да они им и не нужны. Самка паразита забирается в гнездо шмеля и откладывает в его ячейку свои яички. Шмели относятся к личинкам паразитов, как к своим собственным. На взрослых они также не обращают внимания, принимая их за своих. Самок шмелей-кукушек часто можно отличить от самок шмелей лишь по отсутствию на ногах собирательного аппарата (на ногах нет щеточки и корзиночки).

Медоносная пчела (Apis mellifera), относящаяся к подсемейству настоящих, или благородных, пчел (Apinae), издавна используется человеком для получения меда. Это отражено и в видовом названии этого насекомого, как русском, так и латинских (mellifera — приносящая мед или mellifica — делающая мед).

В древности для многих народов мед был единственной сладкой пищей. Но и сейчас, несмотря на то что научились получать сахар из сахарной свеклы, пчелиный мед не утратил своего значения. Все шире используются в медицине издавна известные целебные свойства меда. Его применяют при лечении простудных, желудочно-кишечных заболеваний, для заживления ран. Бактерицидные свойства меда обусловлены присутствием в нем ничтожно малого количества каких-то веществ, выделяемых пчелами. Искусственный мед, составленный из смеси различных Сахаров, такими свойствами не обладает, хотя по вкусу он почти не отличается от натурального. Пчелиный яд, также обладающий ценными лечебными свойствами, издавна используется для лечения ревматизма, радикулита и других болезней.

Кроме меда, от пчел получают воск, из которого построено их гнездо. Он идет на нужды электротехнической промышленности, на покрытие форм для точной отливки чугунных изделий, на изготовление лаков, красок, некоторых смазочных составов и т. д.

И наконец, пожалуй, самая важная сторона деятельности пчел — опыление культурных растений.

И сейчас во многих местах страны можно найти дикие гнезда пчел в дуплах, расщелинах скал. В древности люди занимались не пчеловодством, а «охотой» на пчел. Они находили пчелиные гнезда, уничтожали пчел и забирали мед и воск. В одной из пещер Испании найдено изображение такой охоты, сделанное древним художником 15—20 тысяч лет назад. Впоследствии пчел стали переносить из леса в колодах, а потом и строить ульи из колод, коры, обожженной глины и заселять их роями. Чтобы забрать мед и воск, пчел «закуривали» серой, а ульи разламывали. Настоящий переворот в пчеловодстве сделал выдающийся русский пчеловод П. И. Прокопович, создавший в конце XVIII — начале XIX века первые рамочные ульи. В этих ульях соты заключены в подвижную рамку, которую можно легко вынимать и менять, не уничтожая ни пчел, ни расплода.

Как все знают, пчелы — общественные насекомые с весьма сложным устройством общества. В улье имеется плодущая самка, или матка, рабочие пчелы, или бесплодные самки, и самцы, или трутни. Матка гораздо крупнее рабочих, у нее отсутствуют аппарат для собирания пыльцы и восковые железы, а жало развито гораздо слабее, чем у рабочих. Трутни появляются в улье в конце лета, а осенью после брачного полета и оплодотворения молодых самок рабочие убивают их и выбрасывают из гнезда. Все же работы в гнезде выполняются рабочими.

Гнездо пчел в улье представляет собой вертикальные ряды ячеек (соты). Крайние соты имеют ячейки только с одной стороны, а остальные — с двух. Пчелы строят ячейки из воска, выделяемого железами на брюшке. Ячейки пчел имеют шестигранную форму, а дно их составлено из ромбов, острые углы которых имеют по 70°32'. Вычисления показали что пчелы «нашли» оптимальное решение задачи о том, как при наименьшем расходе строительного материала построить ячейки наибольшего объема. Ячейки служат для выведения расплода и для хранения меда и перги. Мед пчелы получают, перерабатывая нектар цветов, и используют для собственного питания, а перга, представляющая собой смесь пыльцы с небольшим количеством меда, идет на корм личинкам. Кроме обычных ячеек, в гнезде имеются более крупные для выведения трутней и огромные м а т о ч н ик и—ячейки неправильной формы для выведения самок (табл. 53). Все щели в стенках улья промазаны прополисом, или пчелиным клеем. Пчелы добывают его из почек различных растений или из древесины, для чего тщательно выжимают волокна челюстями.

В ячейки, расположенные в хорошо проветриваемых и прогреваемых участках улья, самка откладывает яички. Эта зона — зона с расплодом — окружена кольцом из ячеек с пергой. Остальные ячейки заполняются медом. Из яичек, отложенных самкой, на четвертый день выходят личинки. Первые дни рабочие кормят всех личинок выделениями специальных желез, так называемым «пчелиным молочком». Этими же выделениями кормят самку. Личинки, из которых выйдут самки, также в течение всего времени развития получают «молочко». Остальных личинок с четвертого дня жизни рабочие кормят пергой.

Благодаря энергии, выделяемой пчелами, в гнезде постоянно поддерживается высокая температура. В участке с расплодом она равна 35° С. Специальные пчелы-«вентиляторы» движениями крыльев постоянно создают в улье ток воздуха. Если температура гнезда повышается, в эту работу включаются и другие пчелы, они вылезают для этого даже на дощечку около летка. Немало в гнезде и других работ. Некоторые пчелы хранят в зобиках воду и при необходимости смачивают соты, чтобы повысить влажность воздуха, другие пчелы чинят гнездо, третьи чистят рабочих, и, наконец, большая группа пчел занимается добыванием пищи — собирает нектар и пыльцу с цветков.

Как только одна работница найдет новый богатый источник пищи, она сообщает об этом всему гнезду. Для этого служат так называемые танцы пчел (табл. 53). Прилетевшая пчела начинает совершать определенные движения, а другие следуют за ней, повторяя эти движения, а потом улетают. Если источник пищи близко, пчела совершает простые кругообразные движения. Если же он далеко, она выписывает фигуру, которую иногда сравнивают с восьмеркой, но больше похожую на фиту старого русского алфавита (в).

Двигаясь по «средней палочке» «фиты», пчела виляет брюшком. Число «виляний» указывает на расстояние до источника пищи — чем дальше, тем их больше, а наклон по отношению к вертикали — на угол по отношению к солнцу (точнее к поляризации неба; пчелы различают направления колебаний поляризованного света, что нашим чувствам недоступно), под которым должны лететь другие пчелы.

Запах, которым пропиталась «танцовщица», указывает на то, какие цветы в этом районе следует посетить. Если же источник пищи (например, плошка с сахарным сиропом) не имеет запаха, то пчела метит его выделениями пахучей железы, а при танце выпячивает эту железу.

Прежде думали, что пчела от рождения выполняет какую-то одну работу. Но оказалось, что это не так. Метя пчел, ученые установили, что у них имеется возрастной полиэтизм. В первые дни жизни пчела занимается чисткой старых ячеек и вылизывает и выглаживает их до блеска. На 4-й день она начинает кормить пергой взрослых личинок и продолжает заниматься этим примерно до 8-го дня. К этому времени у нее развиваются железы, выделяющие «молочко», и она начинает кормить им матку, молодых личинок или личинок маток. После этого пчела становится приемщицей корма. Одни приемщицы принимают пищу у пчел у летка, другие относят ее в ячейки для хранения. Приемщицей пчела бывает около недели, а после этого становится либо уборщицей мусора, либо занимается чисткой других пчел. Примерно с 12-го по 18-й день у рабочих восковые железы достигают наибольшего развития, и в это время они периодически (по мере выделения и накопления воска) занимаются строительными работами. После того как у пчел развиваются ядовитые железы, они становятся «сторожами» у летка. И лишь в конце жизни рабочие начинают летать. Подготовка к этому периоду жизни у них начинается заранее. Молодые пчелы изредка вылетают из улья и, поднявшись невысоко, держатся в воздухе, обязательно головой к улью. Как это не удивительно, но летная жизнь пчелы составляет лишь очень малую часть ее жизни. Так, у летних пчел из шести недель жизни в воздухе проходит лишь несколько десятков часов.

Конечно, «биографии» отдельных пчел отличаются друг от друга, но общая закономерность и очередность в выполнении работ остается постоянной.

Расселяются пчелы роями. Когда в гнезде появляется молодая самка, старая вместе с частью рабочих покидает его и устраивается на новом месте.

В тропической Азии обитает дикая родственница медоносной пчелы — большая индийская пчела (Apis dorsata), достигающая длины 2 см. Эти пчелы строят один большой вертикальный сот и подвешивают его открыто на ветвях деревьев рис. 393).

В тропиках широко распространены крошечные, длиной всего 2—4 мм, общественные пчелы мелипоны (Melipona). Эти пчелки не способны проколоть кожу своим жалом. Гнезда их либо висят открыто (рис. 394), либо помещаются в дуплах, замазанных глиной. Своих личинок они не кормят, а просто запечатывают в восковую ячейку вместе с запасом пищи так же, как и одиночные пчелы. * * *

Муравьи (Formicidae) — это самое многочисленное по количеству особей семейство насекомых. Да и по количеству видов немногие семейства могут поспорить с ним. Сейчас насчитывается примерно 6 000 видов муравьев, но, учитывая, что каждый год описываются все новые и новые виды и роды и то, что муравьи многих районов земного шара почти не изучены, число это будет значительно увеличено. Все муравьи имеют характерный признак, по которому их можно отличить от любых других перепончатокрылых: между грудью и брюшком у них имеется тонкий стебелек из одного или двух члеников, тогда как у всех остальных перепончатокрылых брюшко непосредственно причленяется к груди.

В этой главе мы уже не раз встречались с примерами общественной жизни у насекомых. Но если у пчел и у ос в пределах одного семейства мы можем наблюдать все этапы перехода от одиночного образа жизни к общественному, то муравьи все без исключения являются общественными насекомыми.

Размножение и расселение муравьев происходит следующим образом: раз в году (у некоторых видов дважды), у каждого вида в свое время, в гнезде появляется множество крылатых муравьев. Это молодые самки и самцы. Некоторое время они еще живут в гнезде, а потом начинают покидать его. В теплые осенние дни, особенно после дождей, над гнездами некоторых наших видов поднимаются целые облака крылатых муравьев. Издали кажется, будто с земли поднимается легкий дым. Массы ласточек, стрижей и других птиц с криками летают в этих роях, хватая муравьев. В воздухе или на земле происходит оплодотворение, после чего самцы вскоре погибают, а самки отгрызают крылья и начинают отыскивать место, подходящее для основания гнезда. Здесь самка роет небольшую норку и откладывает первую порцию яичек, обычно не больше десятка. Когда из яичек вылупятся личинки, она начинает кормить их. У муравьев-бульдогов и некоторых других самки выходят из гнезд и охотятся на насекомых. Но у большинства муравьев самка так и не покидает гнезда до конца жизни, а личинок она кормит выделениями слюнных желез. На образование питательных веществ идут запасы жира и ненужная уже теперь мускулатура крыльев. В пищу идет и большая часть яиц, так что в конце концов до взрослого состояния доживают всего 2—3 рабочих. Обычно они бывают гораздо мельче нормальных. Теперь самка уже перестает кормить личинок и занимается только откладкой яиц. Всю работу берут на себя молодые рабочие.

Просто не верится, что самки некоторых видов могут около года жить не питаясь, и не только жить, но и ухаживать за молодью, копать землю и даже кормить личинок. В том, что это действительно так, можно легко убедиться. В начале осени всюду происходит массовый лёт черного садового муравья (Lasius niger), самого многочисленного муравья в средней полосе Европейской части СССР. В это время бескрылые оплодотворенные молодые самки во множестве бегают всюду в поисках места для устройства гнезда. Их можно встретить даже в больших городах на тротуарах людных улиц. Если наловить таких самок, каждую из них посадить в пробирку с землей, заткнутую ватой, и периодически увлажнять почву, то к концу зимы в некоторых пробирках можно обнаружить первых крошечных рабочих. В природе они появляются к середине лета, так как зимой развитие приостанавливается.

В жизни муравьиной семьи период самостоятельного существования самки наиболее опасен. Подавляющее большинство семей гибнет, так и не успев возникнуть, именно в это время. Поэтому у целого ряда видов появились приспособления, позволяющие избежать гибели. Самый простой способ — это деление старых семей, что аналогично роению медоносных пчел. Так размножаются бродячие муравьи и иногда рыжие лесные муравьи. Самка малайского муравья каребары (Саrebara), около 2 см длиной, вылетая из гнезда, прихватывает несколько рабочих, которые имеют длину всего 1—2 мм. Эти рабочие держатся челюстями за ножки самки.

Среди муравьев широко распространено явление временного «социального» паразитизма. Самки таких видов обычно гораздо мельче, чем у видов, самостоятельно основывающих гнезда. После брачного лёта они проникают в уже сформировавшиеся гнезда других видов. Самки рыжих лесных муравьев (Formica rufa) основывают новые семьи в гнездах бурого лесного муравья (F. fusca) и близких к нему видов, в которых почему-либо нет своей самки. Самки волосистого желтого муравья (Lasius umbratus), проникнув в гнездо черного садового муравья (L. niger), убивают его самку. Так или иначе в конце концов получается гнездо, где самка одного вида, а рабочие — другого. Самка кладет яички, а рабочие ухаживают за ней и за молодью. Постепенно рождаются рабочие вида паразита и сменяют естественным путем рабочих хозяина.

Обитающая в Южной Франции эпимирма Ванделя (Epimyrma vandeli) — уже настоящий «социальный» паразит. Самка этого муравья, как и у временных паразитов, проникает в гнездо хозяина (Leptothorax recedens) и убивает ударом жала его самку. Ее принимают рабочие хозяина. Своих рабочих у эпимирмы нет. Из яиц, отложенных самкой, выходят только крылатые самки и самцы. Гнездо, зараженное эпимирмой, живет всего два года, т. е. до тех пор, пока живы старые рабочие хозяина. У другого паразитического муравья — анергатеса (Anergates atratulus) также нет своих рабочих. Плодущие самки этих муравьев имеют огромное брюшко, набитое яйцами, а самцы не имеют крыльев и вообще больше похожи на куколок, чем на взрослых муравьев (рис 395, 1—3). Своеобразие биологии этих муравьев заключается в том, что они не убивают самок хозяина — дернового муравья (Tetramorium caespitum). Недавно в Швейцарии в гнездах дернового муравья старейшим мирмекологом-любителем доктором Куттером был найден телейтомирмекс (Teleutomyrmex schneideri) — наиболее специализированный из паразитических муравьев. Самки этого крошечного муравья имеют уплощенное тело и прицепляются к телу дерновых муравьев (рис. 395, 4). Рабочих у телейтомирмекса также нет.

Муравьи, как и большинство остальных перепончатокрылых, питаются углеводной и белковой пищей. Углеводная пища— это «горючее» для жизнедеятельности взрослых муравьев, а белковой пищей кормятся личинки и плодущие самки. В большинстве случаев источником белковой пищи служат различные насекомые, на которых охотятся рабочие, но могут служить также грибы или семена растений. Часть белковой пищи рабочие поедают сами, так как самок они кормят выделениями слюнных желез. Этими же веществами кормят и личинок, но иногда они питаются самостоятельно кусочками насекомых, которые им приносят рабочие.

Хотя муравьи могут питаться сахарами на цветах, на соке деревьев и т. д., но основным источником углеводной пищи для них служат содержащие большое количество сахаров экскременты тлей — падь (рис. 396). Симбиоз муравьев с тлями, начало изучению которого было положено крупным русским энтомологом А. К. Мордвилко, возник, видимо, очень давно. (В янтаре обнаружены муравьи вместе с тлями.) На это указывает и целый ряд приспособлений тлей, служащих для облегчения питания муравьев падью, и сложные инстинкты муравьев, связанные с заботой о тлях. За сладкие экскременты муравьи охраняют тлей от вредителей, уносят самок на зиму в муравейники, переносят тлей на наиболее сочные молодые побеги. В результате скорость развития и размножения колоний тлей, охраняемых муравьями, гораздо выше, чем в колониях того же вида без муравьев. В ряде случаев, способствуя размножению тлей, муравьи могут приносить серьезный вред. Однако в наших лесах рыжие лесные муравьи разводят те виды тлей, которые серьезного вреда деревьям причинить не могут.

Большинство муравьев живет в земле. Гнезда их состоят из большого количества камер, соединенных между собой ходами. Часто имеется также вертикальный ход с небольшими камерами, идущий на большую глубину, иногда на несколько метров. Многие муравьи живут в древесине деревьев и в наружных гнездах из картона или листьев. Пожалуй, одна из наиболее интересных форм симбиоза — это симбиоз муравьев и «мирмекофильных» растений (рис. 397). Эти растения дают муравьям убежище и пищу, а муравьи очищают их от вредителей и защищают, заменяя колючки. У основания листьев растущей в тропиках Старого Света Endospermum formicarum имеются специальные нектарники, из которых выделяется жидкость, содержащая большое количество сахара и привлекающая муравьев. В рыхлой сердцевине этого растения муравьи делают свои гнезда. Нектарники имеются и у южноамериканской Cecropia adenopus. Но внутри стебля этого растения имеются уже готовые полости, в которых могут селиться муравьи. Готовые полости имеются и в ложной луковице эпифита Мугтесоdia pentasperma, растущего в тропических лесах Малайского архипелага. В симбиозе с этими и многими другими подобными растениями живут муравьи из родов Azteca, Camponotus, Iridomyrmex, Pseudomyrma, Sima и др.

Если вы возьмете небольшую часть купола гнезда рыжих лесных муравьев и тщательно его рассмотрите, то с удивлением обнаружите, что, кроме муравьев — хозяев гнезда, здесь ползает множество самых различных насекомых. Вы можете увидеть мелких жучков и их личинок, крошечных клопиков, личинок жуков-клитр, заключенных в плотные чехлики, крупных личинок бронзовок, ногохвосток, панцирных клещей, крошечных блестящих муравьев и многое другое. Муравейники кишат сожителями — так называемыми мирмекофилами, что в переводе на русский язык значит «любящие муравьев». Большинство мирмекофилов питается различными отбросами муравьев или гниющим строительным материалом. Но многие из них живут за счет самих муравьев и являются «нахлебниками», или симфилами. Муравьи кормят этих насекомых жидкой пищей так же, как и друг друга (рис. 398, 4).

У симфилов выработались специальные приспособления для сожительства с муравьями. На теле их имеются специальные железы, выделяющие вещества, которые муравьи с удовольствием слизывают. У тропических пауссид (Paussidae) эти железы находятся на усиках, у жуков-ощупников (Pselaphidae) и стафилинид (Staphylinidae) — по бокам тела в виде групп волосков (рис. 398, 1—3). При переселении на новое место муравьи обязательно перетаскивают и этих сожителей. Одни из самых страшных врагов муравьев рода Formica — жуки-стафилины из родов ломехуза (Lomechusa) и атемелес (Atemelesi.

Эти жуки выделяют вещества, опьяняющие муравьев, которые муравьи с удовольствием слизывают. Сами жуки и их личинки питаются яйцами и личинками муравьев. Поэтому гнезда муравьев, где имеется много этих жуков, быстро погибают.

В гнездах рыжих лесных муравьев живут крошечные зеркально блестящие коричневые муравьи формикоксенусы (Formicoxenus nitidulus). В тот момент, когда один рыжий лесной муравей кормит другого, формикоксенусы подбираются к хозяевам и питаются из той же капли пищи. Хозяева не трогают этих муравьишек. Рядом с гнездами крупных муравьев поселяется муравей-вор (Solenopsis fugax) — один из самых мелких наших муравьев. Рабочие его желтого цвета, длиной 1—2 мм, с крошечными глазами всего из нескольких фасеток. Проникая в камеры гнезда, муравьи-воры таскают яички и мелких личинок муравьев-хозяев, которые не могут проникнуть в их тонкие ходы.

Экономическое значение муравьев чрезвычайно велико. Многие земляные муравьи являются полезными почвообразователями, перемешивающими, рыхлящими и удобряющими почву. Некоторые виды, например рыжие лесные муравьи, муравьи-портные и некоторые другие, используются с большим эффектом для борьбы с вредителями растений. Есть среди муравьев разрушители древесины и вредители сельского хозяйства, например муравьи-жнецы и муравьи-листорезы и т. д. Но те же муравьи-жнецы играют на естественных пастбищах большую положительную роль, так как разносят семена многих растений и улучшают почву. Некоторые муравьи могут переносить болезни человека и животных.

Семейство муравьев распадается на несколько подсемейств, некоторые из которых мы и рассмотрим.

Муравьи-бульдоги (Ponerinae) — это наиболее примитивные из муравьев. Стебелек между грудью и брюшком у них одночлениковый, но первый членик брюшка отделен от последующих перетяжкой. Жало развито сильно. У муравьев-бульдогов почти не развит трофаллаксис, питаются они только насекомыми и другими беспозвоночными и не собирают падь тлей. Самки, основывая гнездо, постоянно выходят на охоту, чтобы добыть пищу для личинок. К этому подсемейству относится самый крупный из известных муравьев — гигантская динопонера (Dinoponera grandis, рис. 399), обитающая в Бразилии. На юге Европейской части СССР в подстилке широколиственных лесов можно найти мелкую коричневую европейскую понеру (Ропега coarctata).

Бродячие муравьи (Dorylinae) обитают в тропиках Старого и Нового Света. Все эти муравьи слепы. Самки и самцы имеют одночлениковый стебелек, а рабочие — одночлениковый (Eciton) или 2-члениковый (Dorylus, рис. 400). У рабочих развито жало. Бродячие муравьи не строят гнезд, а постоянно кочуют большими колоннами. На жителей тропической Америки колонны этих муравьев наводят ужас, потому что муравьи уничтожают всё живое на своем пути и остановить их невозможно. Услышав крики птиц, сопровождающих бродячих муравьев, жители поспешно покидают деревни, забирая домашних животных. Когда колонна уходит, в деревне не остается ни клопов, ни тараканов, ни крыс.

Лучше всего изучена биология американских бродячих муравьев (Eciton). Во время движения у колонн этих муравьев имеется определенный порядок. По краям движутся солдаты с огромными изогнутыми челюстями, в центре — самки и рабочие, несущие личинок и куколок. Самка в это время бывает стройной, с маленьким брюшком. На ночь колонна останавливается и муравьи сбиваются в кучу. Но проходит определенное время, и колонна перестает двигаться. Муравьи образуют из себя живое шарообразное гнездо, полое внутри, с несколькими входами. В эта время у самки сильно разрастается брюшко и она откладывает яйца. Рабочие выводят из них личинок. Время от времени небольшие отряды уходят, для того чтобы добыть для них пищу. Но вот личинки подрастают, и колонна снова трогается в путь.

К подсемейству мирмицин (Myrmicinae) относится наибольшее число видов муравьев. Все представители подсемейства характеризуются наличием 2-члениковога стебелька и жала.

Самые массовые представители подсемейства в наших лесах — виды из рода мирмика (Myrmica). Эти рыжие муравьи средних размеров (4—6 мм длиной) довольно больно жалят. Живут они в подземных гнездах и охотятся на малоподвижных насекомых в подстилке или на поверхности почвы и посещают колонии тлей. Охотно поедают они и мертвых насекомых.

На песчаных полянах средней полосы Европейской части СССР и в садах и лесах юга обычен другой представитель этого подсемейства — мелкий (2—4 мм длиной) темно-коричневый или черный дерновый муравей (Tetramorium caespitum). Питается он мертвыми насекомыми, падалью, семенами, нектаром цветов. На юге часто поселяется в домах. Является промежуточным хозяином сосальщиков, поражающих кур.

В степях и пустынях СССР, Западной Европы и Северной Африки часто можно встретить муравьев-жнецов (Messor). Эти муравьи питаются исключительно семенами различных растений. У некоторых видов, например у аралокаспийского жнеца (М. aralocaspius), обитающего в Кызылкуме, от гнезд отходит до десятка длинных троп. За минуту на тропу выходит из гнезда иной раз более сотни рабочих. В конце тропы муравьи рассыпаются и собирают семена, для чего часто залезают на растения. В районах левобережного Заволжья в начале XX века, по наблюдениям известного советского зоолога Н. А. Димо, европейские муравьи-жнецы (М. structor) собирали с полей до 55 кг зерна с гектара в год, т. е. десятую часть урожая, который собирали тогда крестьяне со своих полей.

В гнездах жнецов семена хранятся длительное время в глубоких подземных камерах. В сырых камерах семена прорастают, и при этом выделяются ферменты, превращающие крахмал в сахар. Но как только появляются ростки, муравьи обгрызают их. Затем крупные рабочие перетирают зерно в тончайший порошок и, смочив его слюной, кормят им личинок. Сходно поведение и американских муравьев-жнецов (Pogonomyrmex, Veromessor).

На юге США, в Центральной и Южной Америке обитают муравьи-листорезы (Atta, Acromyrmex). Если тропа этих муравьев протягивается к какому-либо дереву, то спустя некоторое время дерево остается без листьев. Муравьи срезают челюстями кусочки листьев и несут их в гнездо. Иногда кажется, что муравьи прикрываются этими кусочками, как зонтиком (рис. 401), за что их называют еще зонтичными муравьями. Но листорезы отнюдь не питаются листьями. Принесенные в гнездо листья муравьи тщательно разжевывают, смешивают их со своими экскрементами и слюной и складывают полученную массу в специальные большие камеры. На этих «грядках» вырастают гифы гриба. Если вытащить эту массу из муравейника, то вскоре вырастают плодовые тела, но в гнездах муравьи этого не допускают. Муравьи-листорезы питаются сами и кормят своих личинок конидиями грибов. При вылете из гнезда молодые самки всегда несут с собой кусочки грибницы и на новом месте сразу же начинают выращивать грибы.

В 1758 году Линней описал крошечного желтого муравья из Египта, назвав его фараоновым муравьем (Formica pharaonis, теперь этот вид называется Monomorium pharaonis). В 1828 году этот муравей был впервые обнаружен в Англии. Здесь он обосновался под плитами традиционных английских каминов. И с этого времени начал быстро расселяться по всему свету. Живут эти теплолюбивые муравьи (повидимому, родина их тропическая Америка) на севере исключительно в домах. Много их и у нас, особенно в новых домах с пустотелыми перекрытиями и скрытыми батареями парового отопления. Крошечные (2—2, 5 мм длиной) муравьи проникают всюду и лезут во все продукты. Особенно неприятно их присутствие в больницах, так как они могут служить механическими переносчиками заболеваний и, проникая в операционные, нарушать стерильность. Борьба с фараоновыми муравьями очень трудна и оканчивается успешно лишь при фумигации зданий. Отравленные приманки часто не дают желаемого эффекта, так как с их помощью можно уничтожить лишь часть «фуражиров». А ведь другие «фуражиры» могут добывать пищу не в той квартире, где ведется затравливание, а в другой, а то и просто в пустотах между стенами.

Для представителей подсемейства долиходерин (Dolichoderinae) характерно наличие одночленикового стебелька, отсутствие жала и щелевидное анальное отверстие. Чаще всего в СССР можно встретить виды из рода тапинома (Tapinoma) — мелких черных муравьев с мягкими покровами тела. Питаются они выделениями тлей и мертвыми или малоподвижными насекомыми. Обнаружив источник пищи, эти муравьи устраивают характерные дорожки, по которым в обе стороны бегут рабочие муравьи.

Другой представитель этого подсемейства — иридомирмекс (Iridomyrmex humilis) в СССР не встречается, но является объектом карантина, так как сильно вредит садам, охраняя вредных тлей от естественных врагов. Эти муравьи выделяют вещество, названное иридомирмецином, очень ядовитое для других насекомых.

Подсемейство формицин (Formicinae) по числу видов занимает второе место после мирмицин.

Красногрудый муравей-древоточец (Сатponotus herculeanus, табл. 51, 14) — один из характернейших элементов таежной зоны. Это и наиболее крупный из европейских муравьев: рабочие его достигают в длину 1, 5 см, а самки — 2 см. Свои гнезда древоточцы делают в древесине больных или мертвых елей, пихт или, реже, сосен, а охотятся на насекомых и собирают падь в кроне деревьев. Иногда гнезда в разных деревьях объединены в колонии, и тогда от дерева к дереву тянутся дороги, часто подземные. Муравьями-древоточцами любят лакомиться дятлы, особенно желна, которая пробивает подчас огромные дупла для того, чтобы добраться до ходов в центре ствола. Хотя муравьи-древоточцы не повреждают здоровые деревья, они могут причинять вред, так как портят своими ходами уже заготовленную древесину.

Род кампонотус, к которому относится красногрудый древоточец, — один из самых крупных родов муравьев. Он насчитывает около 1500 видов, обитающих главным образом в тропиках. Многие виды, например обитающий в Каракумах С. xerxes — самый крупный из наших муравьев — или кызылкумский бледно-желтый С. turcestanus, живут в земле и с деревьями вообще не связаны.

На юге СССР в древесине живых дубов и грецких орехов живет европейский пробкоголовый муравей (С. truncatus). У этих муравьев рабочие и самцы ничем особенным не выделяются, но у солдат и у самки голова почти цилиндрическая и спереди плоская, как бы обрубленная. Солдаты (а сначала, при основании гнезда, самка) сидят возле входа в гнездо и своей головой-пробкой закрывают вход в него, так что никто чужой не может туда проникнуть (рис. 402). Когда подходит свой муравей, страж отодвигается в глубь хода и пропускает его.

Муравьи-портные (Oecophylla) замечательны своими гнездами, сшитыми из листьев. Сейчас известно лишь два вида этих муравьев, один из которых живет в Африке (О. longinoda), а другой — в тропической Азии (О. smaragdina), но в далеком прошлом они были гораздо более многочисленны. Различные виды муравьев-портных обнаружены в балтийском и сицилианском янтаре. А совсем недавно в третичных песчаниках Центральной Африки нашли целое окаменевшее гнездо с личинками, куколками и множеством рабочих.

Половину тела взрослых личинок этих муравьев занимают огромные паутинные железы. Паутина, выделяемая ими, служит нитками, которыми сшивается гнездо. При этом одни рабочие хватаются ножками за один лист, а челюстями подтаскивают другой и таким образом могут долго держать листья (рис. 403). Если убрать одного из муравьев, появляется другой и становится точно на его место. Но стоит ножницами изменить конфигурацию одного из листьев, как муравьи меняют свои места. Когда листья стянуты, из гнезда появляются рабочие, несущие личинок. Прикасаясь головой личинок то к одному, то к другому листу, они «стирают» листья паутиной. Гнезда цочти шарообразные, диа метром до полуметра. Семья часто живет в нескольких гнездах, но «царица» бывает только одна. Живет она не больше 12 лет, и после ее смерти погибает все гнездо. Муравьи-портные охотятся и собирают выделения тлей и червецов только на деревьях и на землю спускаются лишь для того, чтобы перейти с одного дерева на другое. Еще в древности китайцы применяли Oecophylla smaragdina для борьбы с вредителями цитрусовых садов. В настоящее время африканские муравьи-портные с успехом используются для борьбы с клопом Pseudotheraptus wayi, вредящим кокосовой пальме.

Когда говорят о муравьях, всегда в первую очередь представляют себе рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa) (табл. 54) и сосновые боры, пропитанные запахом смолы и муравейников. Без муравьиных куч, построенных из хвои, веточек и сухой травы, трудно представить себе настоящий лес, и не только если принимать во внимание лишь эстетическую сторону. Ведь муравьи в лесах одни из самых полезных насекомых. Там, где есть много муравейников, никогда не будет вспышек массового размножения большинства вредных насекомых, обгрызающих хвою и листья деревьев, — пилильщиков, совок, пядениц. Семья из одного муравейника средних размеров защищает лес на площади четверть гектара, а из крупных муравейников, которые иногда достигают в высоту двух метров, — на площади больше гектара. Для защиты лесов, где муравьев раньше не было, их переселяют туда искусственным путем.

Гнездовые купола рыжих лесных муравьев — это чудо строительной техники среди насекомых. Поистине удивительна система регуляции температуры, о которой уже говорилось выше. В куполах поддерживается также и постоянная влажность. Форма и размер купола обусловливают определенный режим температуры в гнезде и поэтому не изменяются длительное время, однако гнездовой материал все время циркулирует: муравьи поднимают наверх хвою и веточки из глубины гнезда. Поэтому в здоровом гнезде никогда не бывает плесени, но стоит муравьям покинуть его, как весь купол прорастает гифами грибов.

Близкие родственники рыжих лесных муравьев — бурый лесной муравей (F. fusса) и краснощекий муравей (F. rufibarbis) куполов из хвои и веточек не строят и живут в земляных гнездах. Эти муравьи являются промежуточными хозяевами сосальщика ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium lanceatum) — паразита овец и других копытных.

Черный садовый муравей (Lasius niger) — наиболее массовый вид в Европейской части СССР и в Сибири. Гнезда он строит в земле или гнилом дереве. Этих муравьев можно найти в лесах, на лугах, в садах, на полях и в старых деревянных домах. В садах, на полях и огородах этот муравей может приносить вред, охраняя и разводя тлей, вредящих культурным растениям. Желтый садовый муравей (L. flavug) по численности немногим уступает черному садовому муравью, но обнаружить его труднее, так как бледно-желтые рабочие этого вида с крошечными глазами появляются на поверхности почвы лишь во время вылета крылатых особей. Они охотятся на насекомых, живущих в почве, и разводят корневых тлей. Относящийся к этому же роду пахучий муравей-древоточец (L. fuliginosus) замечателен тем, что строит картонные гнезда в дуплах деревьев. От гнезд тянутся тропы, по которым движутся многочисленные блестящие черные рабочие, обладающие своеобразным резким «немуравьиным» запахом. Этот муравей обычен в дубовых и березовых лесах Европейской части СССР и Кавказа.

У муравья-амазонки (Polyergus rufescens) нет рабочих, а есть только солдаты с большими серповидными челюстями. Все работы в гнездах этих муравьев выполняют рабочие других видов из рода Formica, чаще всего — бурого лесного муравья. Время от времени у входа в муравейник амазонок начинают суетиться солдаты, носящие название «сигнальщиков». Все гнездо быстро приходит в возбуждение, и вот уже мощная колонна рыжих солдат отправляется в поход. Длина колонны может быть свыше 10 м. Обнаружив гнездо бурого лесного муравья, амазонки устремляются внутрь и начинают вытаскивать куколок и взрослых личинок. Если бурые муравьи оказывают сопротивление, амазонки моментально откусывают им брюшко или голову. И вот колонна уже возвращается назад, и каждый муравей несет в челюстях личинку или куколку. Из них в гнезде будут выведены муравьи, которые будут выполнять ту же работу, что и в родном гнезде. Такая форма паразитизма, как у муравьев-амазонок, носит название «рабовладельчества», но с настоящим рабовладельчеством, естественно, не имеет ничего общего.

Муравьи-«рабовладельцы»встречаются и в других родах и подсемействах муравьев и обитают только в странах северного полушария с умеренным климатом. В казахстанских степях известным советским мирмекологом К. В. Арнольд и был открыт муравей-«рабовладелец» россомирмекс (В ossomyrmex proformicarum), — паразит степного медового муравья (Proformica epinotalis). Во время набегов каждый из муравьев в колонне несет в челюстях другого муравья. Когда гнездо медового муравья обнаружено, все россомирмексы участвуют в его разграблении и на обратном пути каждый из них несет по куколке. Крошечные «рабовладельцы» харпагоксенусы (Harpagoxenus) из подсемейства мирмицин в колонны не выстраиваются. У них в набег отправляются лишь несколько муравьев, которые воруют куколок из гнезд дернового муравья (Tetramorium caespitum).

Характерным элементом пустынь и степей Азии и Северной Африки являются муравьи-бегунки и муравьи-фаэтончики (Cataglyphis). Все эти муравьи являются довольно активными хищниками, но питаются также ягодами, семенами, нектаром и выделениями тлей. Муравьи-фаэтончики — это, пожалуй, самые лучшие бегуны среди насекомых. На бегу они задирают вверх брюшко. У некоторых бегунков, например у среднеазиатского бледного бегунка (С. pallida), в гнездах, помимо нормальных рабочих, имеются рабочие — «хранители меда» с увеличенным брюшком, сквозь которое просвечивает зоб, наполненный сахаристой жидкостью.

Однако наибольшего развития способность к хранению меда достигла у американских (Myrmecocystus) и австралийских (Melophorus) медовых муравьев. В специальных камерах гнезд этих муравьев находятся живые «медовые бочки» — рабочие с огромным раздутым брюшком (рис. 404). Таким образом эти муравьи делают запасы пищи. Они висят на потолке камеры, крепко прицепившись к нему ногами. Если «медовая бочка» падает на пол, брюшко ее не выдерживает и разрывается.

Коренные жители Австралии специально раскапывают гнезда медовых муравьев и используют «медовые бочки» в пищу как лакомство.