род дуб (quercus)
Род дуб (Quercus, рис. 160, 161, 162, табл. 41) с эволюционной точки зрения является анемофильным производным рода литокарпус и очень близок к нему; оба рода долгое время даже систематиками не различались, как таковые. Различие между этими родами заключается в разной форме рылец. , , ,
Дубы (вероятно, около 450 видов) являются важнейшими лесообразующими древесными породами умеренных широт и горных поясов северного полушария, а также компонентами тропического и субтропического (дождевого и сухого) леса Юго-Восточной Азии (карта 15). Наиболее богаты видами дубов Северная и Центральная Америка, где они распространены от юго-востока Канады до Колумбийских Анд; Европа, Северная Африка и Юго-Западная Азия бедны видами этого рода; Сибирь и Центральная Азия вообще не имеют аборигенных видов, и только Восточная и Юго-Восточная Азия представляют сравнимый по видовому богатству с американским центр разнообразия рода. Северная граница ареала дуба в Евразии находится на широте около 63° в Скандинавии, южная уходит, как и в Южной Америке, на несколько градусов за экватор (острова Суматра, Ява).
Большинство дубов — высокие деревья (25—30 м), на равнинах обычно выше, чем в горах; отдельные экземпляры достигают громадной высоты (до 55 м) и имеют в возрасте 700—900 лет толстые (диаметром, до нескольких метров) стволы. Немногие виды являются низкими кустарниками и даже кустарничками, покрывающими почву ковром высотой около 0,5 м и в самых благоприятных условиях редко достигающими в высоту 2—3 м (дуб кустарниковый — Q. fruticosa — в Испании). Многие виды, обычно являющиеся большими деревьями, в высокогорьях, в сухих местах или при частых рубках и травле скотом не вырастают выше кустарника.
Корневая система дубов обычно мощная, стержневого типа (часто до 5 м в глубину), однако при наличии подстилающего известнякового горизонта или других плотных пород, на подзолистых или переувлажненных почвах становится поверхностной. Некоторые виды дубов тропического дождевого леса у основания ствола развивают мощные досковидные корни.
Особенности коры (точнее, перидермы) часто являются характерными видовыми признаками: у одних видов она гладкая или долгое время остается таковой и несет лишь чечевички, у большинства видов покрыта трещинами различной толщины или разбита на прямоугольные пластинки. Например, у дуба обыкновенного, или черешчатого (Q. robur), кора с хорошо выраженными продольными глубокими извилистыми трещинами и короткими поперечными щелями, углубляющимися с возрастом; у дуба скального (Q. petraea) она разделена на отдельные пластинки. У дуба пробкового (Q. suber), в меньшей степени у дуба изменчивого (Q. variabilis) сильно развит пробковый слой коры; у американского дуба крупноплодного (Q. macrocarpa) пробковый слой образует характерные «крылья» на ветвях.
Ветвление у дубов, особенно хорошо видное в зимний период, кажется очень резким и угловатым; это происходит от частой смены направления роста побегов, обусловленной большим светолюбием дубов и стремлением дерева развивать листья только на освещенной части крон. У дубов на концах побегов развиваются настоящие верхушечные почки (чего нет, например, у кастанопсисов); возможный при этом моноподиальный рост побега практически осуществляется очень редко в связи с частым повреждением верхушечных почек и «перевершиниванием» побега за счет развития боковых почек. При наличии нескольких периодов нарастания побега в один сезон такая, смена может происходить несколько раз в течение года. У большинства видов почки пятигранные, с коричневыми чешуйками, расположенными в 5 рядов. У основания почек часто развиты 2 узких прилистника.
Листья у дубов в среднем длиной 7 — 15 см (у вечнозеленых видов они обычно меньше). В редких случаях, как правило, у листопадных видов, листья достигают гигантских размеров — в длину до 40 см и в ширину до 30 см (дуб зубчатый — Q. dentata, дуб крупнолистный — Q. macrophylla), у ряда вечнозеленых видов листья чрезвычайно мелкие. Черешки обычно короткие, у некоторых видов почти полностью редуцированы, у весьма немногих видов достигают в длину 7 см. В роде существует несколько морфологических типов листьев:
1) тип лавра — вечнозеленые, цельнокрайние (или только у верхушки мелкозубчатые), с равноотстоящими параллельными жилками (почти весь подрод циклобаланопсис — Cyclobalanopsis и ряд видов подрода эритробаланус — Erythrobalanus);
2) тип падуба — вечнозеленые, жесткие, мелкие, с немногочисленными жилками, иногда раздваивающимися на конце, и колючими зубцами (подрод гетеробаланус —Helerobalanus);
3) тип каштана — летнезеленые листья с многочисленными параллельными равноотстоящими друг от друга вторичными жилками, идущими обычно в заостренные (иногда с длинными остроконечиями) зубцы (подрод Quercus);
4) тип лопастных или лопастно-зубчатых листьев с равномерно или неравномерно расположенными боковыми жилками (подрод Quercus);
5) тип лопастно-зубчатых листьев, лопасти которых длинно заострены на концах, с неравноотстоящими друг от друга боковыми жилками и многочисленными интеркалярными (подрод эритробаланус).
Форма листьев может быть от почти линейной до округлой, основание — от выемчатого до узкоклиновидного, верхушка — от длинновытянуто-заостренной до округлой. Часто у одного и того же экземпляра нижние листья побега сильно отличаются по форме и размерам от верхних (гетерофиллия); это почти всегда имеет место у видов, подверженных перерыву вегетации не только зимой, но и летом вследствие высоких температур и недостатка влаги.
Плюска у дубов развивается в конце цветения и представляет собой полный гомолог подобной структуры литокарпуса, от которой она не отличается ни внешним видом, ни анатомическим строением. Как у литокарпуса и некоторых кастанопсисов, плюска дубов окружает редуцированный (1-цветковый) дихазий.
В очень редких случаях у некоторых видов подрода циклобаланопсис наблюдается появление в плюске не одного, а нескольких (обычно двух) желудей.
Форма плюски у дубов очень разнообразна. Она покрывает иногда до 2/3 желудя, но, в отличие от плюски литокарпуса, никогда не покрывает плод целиком и никогда полностью не срастается с ним, как это происходит у многих видов последнего рода. Диаметр плюски варьирует от 5—6 мм до 5—6 см. На наружной поверхности она покрыта чешуйками — прижатыми или оттопыренными, разнообразной величины и формы, свободными или (подрод циклобаланопсис) полностью сросшимися в кольца (но не в спирали, как иногда бывает у литокарпуса).
Цветение дуба обыкновенного происходит в среднем полосе в конце апреля — в мае, одновременно с распусканием листьев. После раскрытия мужских цветков пыльца остается жизнеспособной около 5 суток; пылению благоприятствуют повышенная температура и ветер; пыление уменьшается или вообще прекращается при моросящем дожде (пыльники часто не раскрываются) и во время заморозков может начаться массовое опадение соцветий. Опыление у крупных деревьев обычно продолжается несколько дней, но у некоторых американских кустарниковых дубов в благоприятных погодных условиях заканчивается за несколько часов. У дубов часто наблюдается протандрия — обычно пыльники уже сбросили пыльцу, когда рыльца женских цветков того же побега еще совсем слабо развиты.
В момент опыления завязь еще не сформирована и ее полость представляет собой трехлучевую щель. Семязачатки у большинства видов с одногодичным созреванием желудей заканчивают развитие только через 1—2 месяца после опыления, когда желудь станет величиной с горошину. У видов с двухгодичным созреванием плодов оплодотворение происходит только через год после опыления.
Рост и формирование желудей у дуба обыкновенного происходит с начала августа по сентябрь. До середины августа мясистые семядоли заполнены главным образом сахаром, а впоследствии появляются крахмальные зерна и капли жира. Со второй половины сентября по ноябрь происходит созревание и опадение желудей.
Плюска дубов, как и литокарпусов, имеет вполне определенную функцию — защиту основания растущего желудя, где перикарпий еще очень мягкий. Она развивается быстрее желудя и вначале полностью окружает плод, так что только околоцветник и столбики торчат на его верхушке. Распространение желудей производится ветром (если он достаточно силен), но главным образом животными, а также водой. Птицы (сойки, голуби, фазаны) и грызуны иногда довольно далеко разносят желуди, используя их в качестве пищи и делая запасы. Белки и полевые мыши очень любят желуди и поедают их в больших количествах, а также разносят их по своим норам — часть запасов остается неиспользованной и может прорасти. В горных районах желуди переносятся также реками и ручьями. Желуди дубов подрода дуб не требуют периода покоя и прорастают осенью, зимуя под снегом в проростках, иногда с большими потерями в суровые зимы; виды подрода эритробаланус требуют для прорастания периода покоя и прорастают только весной. Из-за обилия питательных резервов в семядолях прорастание происходит быстро. Околоплодник раскалывается на верхушке, откуда сначала появляется корешок, направляющийся вертикально вниз. Стебель, развивающийся вслед за корешком, песет у основания несколько очень мелких чешуйчатых листьев; первые настоящие зеленые листья обычно очень короткие и отличаются от взрослых листьев супротивным расположением, меньшей рассеченностью и меньшим числом боковых жилок. Только у подрода эритробаланус первые листья не обнаруживают резких отличий от взрослых листьев.
В первые годы жизни молодое растение требует для нормального развития некоторого затенения, что обычно имеет место при естественном возобновлении в лесу. Это всегда учитывают при лесопосадках: желуди сажают в заранее подготовленные полосы из кустарников (лещина, желтая акация, вяз и др.) или даже между рядами кукурузы (растения притеняют молодые дубки и одновременно служат им подгоном) либо применяют метод густых культур, где происходит самозатенение. На открытых местах молодые растения не выдерживают конкуренции со злаками; последние могут погубить даже 5-метровые деревья при посадках в степных районах.
Кроме семенного размножения, дубы обладают способностью давать обильную прикорневую поросль и прикорневые отводки; очень редко, только при повреждении поверхностных корней, появляются корневые отпрыски. Большинство видов дубов легко скрещивается между собой и дает плодовитые гибриды.
Подрод циклобаланопсис является одним из самых древних в роде; его виды произошли, по-видимому, от секции циклобаланус рода литокарпус и характеризуются кольчатыми плюсками. Виды этого подрода растут исключительно в Восточной и Юго-Восточной Азии (от Западных Гималаев до Японии, от Центрального Китая до островов Суматра и Ява); около 10 видов растут уже в южном полушарии. Виды, растущие в тропиках и являющиеся компонентами тропического и субтропического горного дождевого леса, обычно имеют тонкие, мягкие листья; виды муссонного климата, способные переносить длительную зимнюю засуху, имеют толстые, жесткие листья, иногда с трабекуловидно выступающими снизу жилками, обычно густо опушенные, некоторые индокитайские виды даже сбрасывают в сухой период листья. Большинство видов не поднимается в горы выше 2000 м и лишь немногие виды в Гималаях, в Китае и во Вьетнаме растут в зоне умеренного климата выше 2000 м над уровнем моря.
Виды подрода гетеробаланус имеют обычно более или менее мелкие, жесткие, колючезубчатые или цельнокрайние листья, боковые жилки которых часто вильчато ветвятся на концах. Это жестколистные вечнозеленые деревья и кустарники, распространенные в умеренных (редко в субтропических) поясах гор Средиземноморья, Юго-Западной, Восточной и Юго-Восточной Азии, Северной и Центральной Америки. В Гималаях некоторые виды этого подрода являются огромными деревьями и образуют чистые или смешанные леса, другие, особенно в горных районах Китая и Индокитая, — небольшими деревьями или кустарниками, формирующими редколесья на верхней границе распространения древесной растительности в горах или маквисоподобные формации, характерные для гор Центрального и Западного Китая. В Средиземноморье некоторые виды этого подрода, в том числе дуб пробковый, иногда образуют чистые или смешанные леса, по генетическому составу входящих в них видов дубов сходные с таковыми Восточной Азии, но чаще являются важными компонентами маквиса вместе с земляничным деревом, вереском, можжевельником, фисташкой, маслиной, филлиреей и другими растениями. Аналогичная формация (чапараль) встречается в юго-западных районах Северной Америки (в сухих районах от Орегона до Нью-Мексики). Множество видов этой группы обитает в сухих районах Скалистых гор, южных атлантических штатах США («живые дубы»), на островах Карибского моря и в горах Мексики.
Подрод эритробаланус является одним из наиболее древних в роде. Многочисленные виды (около 200) этого рода имеют летнезеленые цельнокрайние или зубчатые листья с длинными остроконечиями на зубцах, осенью приобретающие красивую красную окраску (откуда название — красные дубы). Плюска красных дубов имеет широкие плоские чешуйки, желуди созревают на второй год после опыления и на верхушке имеют столбчатый вырост. Это исключительно американские виды, распространенные в атлантических и западных штатах США, а также на равнинах и в горах Центральной Америки, где они особенно многочисленны. Многие виды этой группы являются мезофитами и представляют собой важнейшие в хозяйственном отношении лесообразующие породы, растущие в самых разнообразных условиях: в поймах и долинах рек, в болотах (дуб болотный — Q. palustris, рис. 162), в предгорьях и горах востока США от северных штатов до Техаса и долины реки Миссисипи, а также в умеренных поясах гор Центральной Америки (Гватемала, Гондурас, Коста-Рика). Более ксерофильные, обычно цельнолистные виды: растут в сухих районах юга и запада США и Центральной Америки, обычно в виде кустарников, иногда образующих непроходимые заросли. Красные дубы менее требовательны к почве, чем виды других групп, хотя в общем являются кальцефобами, и представляют, несмотря на свою древность, весьма агрессивную группу, вполне конкурентоспособную не только с другими дубами, по и с хвойными, которых во многих случаях успешно вытесняют. Они растут и возобновляются быстрее «белых» дубов (подрод Quercus), устойчивы к низовым пожарам; их горькие желуди почти не поедаются животными, и они меньше страдают от широко распространенных среди «белых» дубов грибковых заболеваний.
Виды подрода Quercus являются наиболее эволюционно продвинутыми в роде. Это листопадные зубчато- или лопастнолистные виды (иногда вторично цельнокрайние), с одно-, редко двухгодичным созреванием желудей, распространенные на трех континентах — в Восточной и муссонных областях Юго-Восточной Азии, Европе и Северной Африке, Северной и Центральной Америке, где в большинстве случаев являются важными лесообразующими породами или содоминантами в смешанных широколиственных лесах. В Северной Америке на равнинах и в горах восточных штатов и в Северной Мексике они вместе с красными дубами образуют дубово-кариевые, дубово-лириодендроновые и смешанные с хвойными (часто дубово-сосновые) леса. Несколько видов секции макробаланус (Macrobalanus) живет в Мексике в горах Сьерра-Мадре, в горах Гватемалы, Гондураса, Панамы и Коста-Рики.
В Европе дубы растут повсюду — от побережья Средиземного моря до 63° северной широты в Скандинавии, но в настоящее время ввиду уничтожения их на равнинах преобладают в горах (главным образом до высоты 1500— 2000 м), где образуют чистые или дубово-грабовые, дубово-каштановые, дубово-буковые леса, а также леса с примесью липы, клена, ильма, ясеня и других пород; на севере растут в зоне хвойных лесов. Здесь 4 важнейших вида — дуб обыкновенный, или черешчатый, дуб скальный (Q. petraea), дуб пушистый (Q. pubescens) и дуб австрийский (Q. cerris) — дают основную массу поделочной и строевой древесины. В Восточной и Юго-Восточной Азии дубы этого подрода занимают умеренные пояса гор, выходя на севере на равнины (дуб монгольский — Q. mongolica). В редких случаях дубы этого подрода спускаются до субтропического и даже тропического пояса (обычно на вторичных местообитаниях только в районах с сильной зимней засухой), оставаясь при этом типично листопадными деревьями.
Наибольшее практическое использование находит древесина дуба, которая является важнейшим лесопильным материалом, применяемым для наиболее ответственных работ, где нужны прочность, твердость, упругость, стойкость к факторам внешней среды, — в судостроении, авиационной промышленности, транспорте, строительстве жилищ, разного рода столярных работах и т. д. Кроме того, древесина почти всех видов дубов дает прекрасное топливо, калорийность которого растет вместе с плотностью; дубовый древесный уголь отличается хорошим качеством. Наиболее твердую древесину дают виды подрода гетеробаланус, очень высокими эксплуатационными показателями характеризуется и древесина видов подрода Quercus. Древесина красных американских дубов отличается от прочих розоватым или красноватым оттенком, она более мягкая. Однако в этом подроде также имеются виды с весьма ценной древесиной. Древесина видов подрода циклобаланопсис в среднем по эксплуатационным показателям гораздо хуже таковой видов умеренных областей — не очень твердая, колкая, часто коробится и повреждается насекомыми. Наилучшую древесину из циклобаланопсисов дают некоторые гималайские и один индокитайский (Q. helferiana) виды.
Кора, древесина, листья и плюски, а также галлы, образующиеся на листьях, очень богаты танинами, используемыми для выделки кож. Особенно часто применяют для этой цели кору и плюски дубов. Ценность этих видов сырья повышается в южных районах; богатство танинами уменьшается с возрастом дерева — наилучший выход танинов получают от деревьев в возрасте 15—35 лет. Дуб пробковый и дуб изменчивый дают пробку промышленного значения, используемую в холодильной промышленности, моторостроении, судостроении, медицине и в быту. Наилучшую пробку получают из дуба пробкового, дикорастущего и широко культивируемого для этой цели в странах Западного Средиземноморья. Наибольший выход пробки получают от марокканских деревьев, которые часто вдвое выше европейских и, кроме того, дают съедобные, похожие на каштаны желуди. Плантации пробкового дуба на Черноморском побережье Кавказа занимают около 200 га и далеко не удовлетворяют потребности страны в этом виде сырья. Другой пробковое — дуб изменчивый — имеет промышленное значение в Китае, где растет в большинстве провинций. В настоящее время этот более холодостойкий вид интродуцирован на Кавказ (Майкоп, Красная Поляна, Геленджик, Анапа) и является перспективным для разведения в средне-горной зоне.
Желуди дубов играли важную роль в питании людей в доисторические эпохи, и даже в более поздние времена горькие желуди ряда видов использовались для выпечки хлеба, особенно в неурожайные годы. У некоторых средиземноморских дубов желуди не только вполне съедобны, но и приятны на вкус; в ряде стран (Португалия, Испания, Италия, Греция, Турция, Алжир) они широко используются в пищу местным населением. Из американских дубов только белые (секция принус — Prinus) имеют съедобные и приятные на вкус желуди; в настоящее время некоторые индейские племена иногда используют в пищу плоды некоторых видов этой секции. Некоторые виды подрода циклобаланопсис также дают съедобные желуди: в Японии местное население собирает плоды дуба сизого (Q. glauca). Из желудей своего природного пробконоса дуба изменчивого китайцы приготовляют национальное блюдо «до-фун». Желуди часто служат в качестве суррогата кофе, или ими фальсифицируют натуральный; сладкие желуди средиземноморских видов, растертые в виде пудры, добавляют в шоколад или в муку. Муку сладких желудей, смешанную с какао, используют в Испании против энтерита.
Для многих зверей (кабанов, оленей, медведей) и птиц (соек, голубей, фазанов) желуди являются прекрасным кормом; в урожайные годы их вместо кукурузы добавляют в корм домашним животным и птицам. Листья дуба иногда применяют в качестве корма для скота, однако молодые побеги весьма токсичны: для животных и поедание их грозит смертью. В Китае листья многих видов используют для выкармливания личинок шелковичного червя и как удобрение (в смеси с глиной).
