род нотофагус (nothofagus)
Виды нотофагуса (Nothofagus, рис. 154) — большие деревья, в благоприятных условиях влажности и температуры достигающие в высоту 40—50 м и в диаметре 1,5—2 м, часто с угловатым стволом, иногда имеющим контрфорсы у основания. Нотофагусы, растущие в горах, — небольшие деревья, образующие редколесья и кустарниковые заросли.
Нотофагусы являются основными лесообразующими породами антарктической части Южной Америки (к югу от 33° южной широты) и прилегающих к ней южно-тихоокеанских субантарктических островов, Западной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Новой Каледонии и Новой Гвинеи (включая острова Д'Антркасто, Гуденаф, Норманби и Новая Британия), где растут почти от уровня моря (Новая Каледония) до границы вечных снегов в горах (карта 15). Всего насчитывается около 40 видов нотофагусов, из них половина растет в Новой Гвинее и Новой Каледонии, а остальные — в Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии.
Побеги нотофагусов обычно округлые, у многих видов зигзагообразные, голые. Почки с крестообразно налегающими чешуями, в отличие от почек бука, короткие, притуплённые, яйцевидные, с чешуями, расположенными в 4 четкие ортостихи.
У 6 листопадных видов секции нотофагус (Nothofagns), к которой относятся 7—8 южноамериканских видов и 1 тасманийский, листья мягкие, в почках согнутые вдоль боковых жилок, городчатые или зубчатые по краю. У вечнозеленых видов (секция калюспарассус — Calusparassus) Австралии, Новой Зеландии и умеренной зоны Южной Америки листья кожистые, голые или в различной степени опушенные, цельнокрайние или мелкозубчатые по краю, усеяны смоляными железками. Новогвинейские вечнозеленые виды, выделяемые иногда в особый род трисингине (Trisyngyne) вместе с новокаледонскими видами, отличаются от других нотофагусов крупными щитковидными прилистниками, усеянными, как и почечные чешуи, смоляными железками, и располагающимися на побеге в 4 хорошо выраженных ряда. Листья вечнозеленых видов согнуты в почках вдоль средней жилки верхней поверхностью внутрь; молодые листья новогвинейских видов покрыты толстой смолистой, пленкой. На листьях листопадных видов иногда также присутствуют смоляные многоклеточные дермальные желёзки на одной или обеих сторонах.
Соцветия нотофагусов — 1 — 3(7)-цветковые дихазии, расположенные в пазухах листьев, причем мужские соцветия находятся обычно у основания, а женские — на вершине побега; иногда мужские и женские соцветия располагаются раздольно на различных побегах одного дерева. Мужские цветки на коротких изогнутых цветоножках, с колокольчатой или воронкообразной чашечкой, обычно с многолопастным или усеченным отгибом и 8—40 тычинками с линейно-продолговатыми остроконечными сверху, крупными (длиной 1—8 мм) пыльниками, прикрепленными к нитям своими основаниями. У нотофагусов чрезвычайно своеобразная пыльца с 4—7 экваториальными бороздо-видными апертурами, отличающаяся от пыльцевых зерен других буковых.
Женские цветки в 1—3 (редко 7)-цветковых дихазиях на коротких ножках, в пазухах верхних листьев побега, окруженные плюской. Характерной особенностью нотофагусов, в отличие от буков, является присутствие в подавляющем большинстве случаев центрального (всегда двухмерного) цветка дихазия, ввиду чего прицветные листья первого порядка всегда развиты. Плюски нотофагусов очень разнообразны: 2-, 3- и чаще 4-створчатые, реже они редуцированы до коротких малозаметных придатков, скрытых в прицветниках, или отсутствуют. Обычно плюска снаружи покрыта кольцеобразно расположенными чешуевидными придатками — пластинками. Для плюсок антарктических видов особенно характерны стебельчатые железки, представляющие собой большие (длиной 0,5—2 мм) многоклеточные структуры на концах перистораздельных пластинчатых придатков. Стеблевидная часть железки имеет морфологические черты модифицированного листового сегмента; головчатая железистая часть органа состоит из слоя столбчатых секреторных клеток эпидермального происхождения, окружающих губчатую сердцевину.
Чашечка женских цветков из 6 (у трехмерных), 4 (у двухмерных) мелких кожистых листочков, расположенных в 2 круга, иногда редуцирована.
В отличие от семязачатков всех остальных родов семейства виды нотофагуса имеют простой интегумент. Плод — обычно крылатый орех, сходный по внешней морфологии с орехом бука; эндокарпий, в отличие от последнего, голый.
Период цветения у нотофагусов Старого Света совпадает с влажным сезоном (октябрь — март), хотя сильные дожди не благоприятствуют опылению. Опыление продолжается 1—2 недели, после чего мужские цветки опадают и дерево создает иллюзию женского экземпляра, в результате чего некоторые виды долгое время считали двудомными. Опыление может происходить при переносе ветром не только пыльцы, но и цветков или даже целых дихазиев. Продукция пыльцы иногда столь значительна, что, например, в Новой Зеландии над нотофагусовым лесом в период цветения висит и передвигается облако, как в Европе над ржаным полем; ветреный климат океанических островов способствует дальнему ее разносу и образованию гибридов.
У нотофагусов, как и у бука, существуют ярко выраженные урожайные и неурожайные годы. Семена созревают приблизительно через полгода после опыления. Они меньше семян буков и только у немногих видов не уступают им по размерам и, по-видимому, съедобны. Новогвинейские виды производят мало плодов, и многие из них нежизнеспособны.
Сеянцы нотофагусов отличаются от сеянцев буков еще и присутствием на гипокотиле и краях семядолей железистых головчатых волосков.
Плоды новогвинейских и новокаледонских видов не выдерживают контакта с морской водой и не могут поэтому переноситься ею (кроме того, они тонут в воде); распространение плодов происходит орехоядными птицами, ветром, ручьями на небольшое расстояние; вообще семенное возобновление нотофагусовых лесов в этом районе происходит очень медленно. После пожаров обычно не появляется, прикорневой поросли, однако поваленные деревья в сырых мшистых лесах дают вертикальные укореняющиеся побеги, Эктомикориза играет существенную роль в минеральном питании нотофагусов; возможно, благодаря ей они способны поддерживать свое доминирование в лесах.
По склонам Анд (Чили, Патагония) и прилегающим к Чили островам нотофагус распространен в полосе от 33 до 56° южной широты и до восточного побережья Огненной Земли в умеренно теплой и холодной зонах с годовым, количеством осадков 500—2000 мм, среднегодовыми температурами + 5 — +13 °С и слабым различием летних и зимних температур; виды этого рода являются весьма обычными эдификаторами холодных, вечно сырых мшистых лесов, которые ввиду зимнезелености многих видов имеют одинаковый облик во все времена года.
Самый северный вид — нотофагус косой (N. obliqua) — ранее являлся одним из наиболее распространенных деревьев в девственных лесах, прежде покрывавших склоны Аид на широте около 35° южной широты. Это высокое листопадное дерево с дважды зубчатыми листьями, встречающееся в Чили к югу от реки Мауле обычно в сообществе с нотофагусом Домбе (N. dombei), причем эти 2 вида дают основной строевой лес Чили. В горных лесах в окрестностях вулкана Чильян (37° южной широты) нотофагус косой поднимается до высоты 1500 м, а на больших высотах сменяется также листопадными нотофагусом антарктическим (N. antarctica) и нотофагусом карликовым (N. pumilio, рис. 154). Нотофагус антарктический, по-видимому, самый широко распространенный высокогорный вид, встречающийся как на чилийской, так и на аргентинской стороне Анд от 38° южной широты до Магелланова пролива и Огненной Земли. На Огненной Земле он доминирует в восточной, более сухой части острова; в других местах растет в верхней лесной зоне, обычно в сообществе с араукарией на высоте до 1100 м над уровнем моря. Замечательно, что ареалы родов нотофагус и араукария в значительной мере совпадают как в Старом, так и в Новом Свете. В альпийской зоне — у вечных снегов — нотофагус антарктический представлен карликовой формой и растет там вместе с барбарисом, дримисом, пильгеродендроном.
Листопадный вид нотофагус карликовый, имеющий сильно редуцированные женские дихазии, мелкие, почти округлые, тупые листья с двойными зубцами и распростертый ствол с восходящими ветвями и бородавчатыми веточками, распространен в районе Магелланова пролива в горах на границе вечных снегов.
К югу от широты острова Чилоэ нотофагус замещает многие виды деревьев, хотя на крайнем юге Огненной Земли и на более южных островах он редко поднимается на значительные высоты. В районах, прилегающих к Магелланову проливу, почти единственным источником топлива служит древесина нотофагуса березовидного (N. betuloides). В благоприятных условиях это большое дерево со стволом в окружности до 6,5 м; нотофагус березовидный обладает мелкими (длиной до 1,5 см), вечнозелеными, эллиптическими, тупыми, городчато-зубчатыми, толстыми листьями, снизу покрытыми точечными смоляными желёзками, напоминающими листья антарктической березы. На Огненной Земле это главная лесообразующая порода, однако, там нотофагус березовидный растет корявым деревом с расставленными сильно искривленными сучьями.
Нотофагус образует большие леса во многих районах Южного острова и южной части Северного острова Новой Зеландии:. Он встречается на различных высотах — почти от уровня моря и до вершин гор как во влажных, так и в сухих местах, образуя густые леса и заросли, почти без подлеска. В горах Северного острова до высоты 1150 м распространен вечнозеленый нотофагус бурый (N. fusca) — высокое дерево (до 30 м) со стволом, достигающим в окружности 10 м; листья у него кожистые, колючезубчатые, имеющие по 5—6 пар жилок; на вершинах гор и в других неблагоприятных условиях растет в виде мелкого кустарника. Этот вид является аналогом нотофагуса березовидного Огненной Земли.
В горных районах Австралии и острова Тасмания распространены нотофагус Каннингема (N. cunninghamii) и нотофагус Гунна (N.gunnii). Первый из них — густо облиственное склерофилльное дерево с вечнозелеными треугольными мелкими листьями, снабженными 3—4 парами боковых жилок, идущих в зубцы. В верхнем горном поясе острова Тасмания и в горах Юго-Восточной Австралии этот вид образует густые, обычно невысокие, кустарниковые заросли. Второй вид в горах Тасмании образует непроходимые заросли на высотах 1450—1625 м над уровнем моря, ввиду того, что его ветви обычно изогнуты под давлением массы выпадающего там снега. Севернее 28о южной широты в Австралии (Квинсленд и Новый Южный Уэльс) встречается нотофагус Мура (N. moorei). Это вечнозеленое дерево, стволы которого обычно густо покрыты эпифитами, доминирует в местных лесах, успешно конкурируя с эвкалиптами.
На островах Новая Каледония и Новая Гвинея (вместе с прилегающими островами Д'Антркасто и Новая Британия) растет около 20 видов вечнозеленых нотофагусов с двухраздельной плюской (подсекция Bipartitae). Виды этой подсекции иногда выделяют в особый род трисингине (Trisyngyne).
В горных дождевых лесах Новой Гвинеи виды нотофагуса встречаются на высотах от 1000 до 3100 м над уровнем моря, немногие из них растут и в более низких поясах гор. На высотах 1500—3000 м виды нотофагуса являются доминантами буко-лаврового мшистого леса, включающего в качестве важнейших компонентов также кастанопсис, литокарпус, араукарию, либоцедрус, эвгению, подокарп, энгельхардию и др. Пять новокаледонских видов этой секции в противоположность высокогорным новогвинейским часто растут в низменных участках острова на высотах 150—250 м над уровнем моря, хотя распространены и в горных лесах до высоты 1350 м. На верхней границе распространения новогвинейские и иовокаледонские виды, подобно новозеландским и южноамериканским родственникам, часто становятся карликовыми деревьями и даже кустарниками.
Древесина нотофагуса по механическим свойствам похожа на древесину бука. Поэтому в странах южного полушария она находит аналогичное применение и используется в строительстве, в экипажном производстве, для изготовления мебели, фанеры, для получения древесного угля, после импрегнации годится для телеграфных столбов железнодорожных шпал и т. д. Древесина некоторых видов благодаря красивой текстуре и цвету используется краснодеревцами. Древесина нотофагуса косого устойчива к воздействию влажного климата и без пропитки может применяться для строительства мостов и изготовления шпал. В Новой Гвинее папуасы используют некоторые виды в качестве орнаментального дерева, высаживая их на фермах, вдоль дорог и садов. Виды нотофагусов успешно культивируются в Европе, главным образом в Великобритании.
