семейство аскоболовые (ascobolaceae)
Пецицевые грибы этого семейства образуют мелкие апотеции, обычно не более нескольких миллиметров в диаметре, с хорошо развитым субгимением. Зрелые сумки у представителей этой группы удлиняются и выступают над поверхностью гимения (рис. 127). Аскоспоры бесцветные или окрашенные, часто пурпурные. Большинство видов этой группы — копрофилы.
Аскоболовые хорошо растут в культуре и образуют апотеции на питательных средах, поэтому их широко используют как объекты в генетических и биохимических исследованиях. По этой же причине их цикл развития хорошо изучен.
Большинство представителей семейства аскоболовых — копрофилы. Лишь немногие из них развиваются на почве (Ascobolus geophilus), на лесной подстилке (Sphaerosoma fuscescens), бумаге, тканях и других субстратах. Копрофильные грибы занимают своеобразную экологическую нишу, часто недоступную для других организмов. Их плодовые тела образуются на навозе, а выброшенные из них споры попадают на траву, которая поедается животными. Таким образом споры копрофилов снова попадают в кишечник животного, а оттуда на навоз. Последний представляет собой субстрат, подвергнутый частичной стерилизации под действием повышенной температуры и гидролитических ферментов в пищеварительном тракте животного. Сохранять жизнеспособность в таких условиях могут только споры немногих видов.
Многие аскоболовые — облигатные эндокопрофильные грибы: их аскоспоры прорастают только после прохождения через пищеварительный тракт животного. Копрофильные грибы имеют, как правило, приспособления, повышающие вероятность попадания их спор на растения. Это достигается у копрофилов из различных систематических групп тремя основными путями: активпым выбрасыванием спор на такие расстояния, что они без участия ветра могут попасть на траву; фототропическими реакциями (под действием света) репродуктивных органов; образованием на спорах слизистой обвертки, при помощи которой они приклеиваются к траве.
У аскоболовых можно наблюдать все эти приспособления, выраженные неодинаково у грибов разных видов. У них обнаружена фототропическая реакция сумок, выбрасывающих аскоспоры в направлении источника света. Аскоспоры аскоболовых выбрасываются обычно на большое расстояние — до 25—60 см. Дальность полета спор достигается за счет их сравнительно крупных размеров. У аскоболуса погруженного (Ascobolus immersus), например, размеры аскоспор 50—70 X 25—40 мкм. Аскоспоры небольшого размера склеиваются слизью в группы и выбрасываются как единое целое. Так, у грибов рода саккоболус (Saccobolus) выбрасываются вместе 8 аскоспор, а у видов рода рипаробиус (Rhyparobius) — 32—64 аскоспоры. А в маленьких апотециях телеболуса карликового (Thelebolus nanus, рис. 128) образуется только одна сумка с 256 аскоспорами, которые выбрасываются в слизистом комке на расстояние до 7 см. Споры аскоболовых часто окружены, слизью и легко приклеиваются к стеблям травы. Они хорошо переносят повышенную температуру, а прогревание их при 50—70° С в течение 5—10 мин стимулирует их прорастание.
Наиболее крупный род рассматриваемого семейства — аскоболус (Ascobolus) — объединяет около 50 видов. Большинство из этих грибов — копрофилы. Для аскоболусов характерны небольшие сидячие апотеции, сначала шаровидные или грушевидные, затем раскрывающиеся, мягкие, светлые (рис. 127). Сумки выступают над поверхностью гимения. Аскоспоры у видов этого рода эллипсоидальные, с плотной, продольно исчерченной оболочкой, фиолетовые или винно-красные.
Обычные копрофильные виды из этого рода — аскоболус навозный (A. stercorarius) и аскоболус погруженный (A. immersus) развиваются на конском навозе. Первый из них образует на навозе группы довольно крупных для этого рода апотециев (диаметром до 5 мм), желтого или желто-коричневого цвета. Когда апотеции созревают, их диски выглядят темными из-за выступающих над гимением вершин сумок с аскоспорами. Апотеции функционирует обычно около 10 дней. Сумки в нем созревают поочередно, по 20—40 в день. Аскоспоры выбрасываются из них одновременно, обычно в середине дня.
У развивающегося часто вместе с предыдущим видом аскоболуса погруженного апотеции мельче (не более 1,5 мм в диаметре), зеленоватые или желтоватые. Самые крупные апотеции в этом роде образует аскоболус великолепный (A. niagnificus) (до 1,5 см).
Другой род этого семейства — аскофанус (Ascophanus) — характеризуется апотециями с типичным для семейства строением. Они часто студенисто-мясистые, светлые или довольно яркие. Споры не окрашены. Грибы этого рода — преимущественно копрофилы на помете травоядных животных, некоторых хищных и грызунов, а также птиц. Некоторые грибы встречаются на почве и растительных остатках. Аскофанус мясо-красный (Ascophanus carneus) с розовыми или красноватыми апотециями, не превышающими в диаметре 1—2 мм, встречается на навозе (табл. 25).
Апотеции аскоболовых могут быть развиты в разной степени. Например, у аскодесмиса чернеющего (Ascodesmis nigricans), встречающегося на экскрементах различных животных, апотеции лишены эксципула. Сумки в них располагаются на субгимении (рис. 129). Апотеции этого гриба имеют подушковидную форму, очень мелкие (диаметром 0,1—0,3 мм), беловатые, затем темнеющие.
Для включаемого сейчас в это же семейство рода сферосома (Sphaerosoma) характерны хорошо развитые апотеции, на ранних стадиях развития сходные с апотециями других аскоболовых. Позднее их гимениальная сторона сильно разрастается и зрелый апотеции имеет часто вид шара с гимением на поверхности (рис. 130). Представители этого небольшого рода обитают в лесах на опавших листьях. Из-за формы апотеция их часто смешивают с трюфелевыми.
