трутовые грибы

Трутовые грибы в подавляющем большинстве — разрушители древесины, причем во многих случаях именно они оказываются первопричиной поражения и последующей гибели живых деревьев. Вегетативное тело гриба (мицелий) развивается и функционирует в древесине живых или мертвых стволов, корпей, пней, а реже — в ветвях деревьев и кустарников.

Гифы у трутовых грибов, как правило, тонкие (диаметром 2—5 мкм), бесцветные, изредка буроватые, иногда с более или менее многочисленными пряжками и всегда с поперечными перегородками (септированный мицелий). Вегетативный мицелий способствует распространению грибов в субстрате и их питанию.

Живой мицелий грибов содержит обычно более 90% воды, которую теряет при высушивании. Плодовые тела, особенно с ди- и тримитической гифалыюй системой, несколько менее водянисты, но процент воды в них все же высок.

Минеральное питание трутовиков как дереворазрушающих грибов определяется характером субстрата. Древесина растущего дерева относительно бедна золой, содержание которой колеблется в пределах 1% массы сухого вещества. Вследствие этого требования трутовиков к минеральным элементам питания очень малы. В золе грибов обычно много Р2О5 (до 40—50%), содержание К2О достигает 20—30%. Остальные элементы представлены единицами процентов или их дробями. Увеличение общей концентрации минеральных веществ в субстрате влияет на содержание золы в грибах, вызывает интенсивный рост и более мощную разрушительную деятельность.

Азот как важнейший элемент питания в органических соединениях более доступен для трутовых грибов, чем минеральный (в виде нитратов и солей аммония). С увеличением азота в древесине возрастают скорость роста грибов и интенсивность их деятельности. Например, древесина, пропитанная 1%-ным раствором пептона, разлагается рядовым трутовиком (Соriolellus serialis) на 50% и больше, чем контрольная. Рост и активность дереворазрушающих грибов в большой степени зависят от содержания азотных соединепий в субстрате. Гифы проникают в древесину прежде всего по сердцевинным лучам и в них же больше всего разрастаются, поскольку сердцевинные лучи содержат основную массу азотных соединений. Поглощение азота, связанного в неорганическом ионе, зависит от реакции субстрата и от характера амфолитических цитоплазматических белков, так как в среде более кислой, чем оптимальная, белки цитоплазмы некоторых грибов проявляются как катионы, в менее кислой — как анионы.

Важной составной частью питания грибов, особенно патогенов живых деревьев, служат вещества витаминного характера и стимулято ры роста. Некоторые трутовики, например ложный осиновый, быстро отмирают после рубки ствола, несмотря на то что химический состав древесины, ее физическое состояние и прочие условия сохраняются, но прекращается синтез этих веществ.

Грибы как гетеротрофные организмы получают энергию только в процессе респирации (дыхания), выделяя*углекислый газ и воду. Трутовым грибам присущ аэробный тип дыхания. Достаточное поступление кислорода воздуха и одновременный отвод продуктов дыхания являются важным условием для возникновения гнили в растущем дереве. С точки зрения физиологического состояния древесины для деятельности грибов самым подходящим является ядро, которое у растущих деревьев, как правило, заражается.

Рост грибов и выделение ими углекислоты зависят от давления кислорода в атмосфере и от температуры. При меньшем давлении кислорода чем 1,5 атм и температуре 17,5° С гриб перестает расти и его обмен приобретает анаэробный характер. Нижняя граница аэробного дыхания зависит от температуры: при 29,5° С обмен веществ уже меняется при давлении кислорода 1,5 атм. В условиях анаэробного дыхания выделение углекислоты прямо пропорционально давлению кислорода. В таких условиях изменяется весь обмен веществ гриба, весь набор его ферментов. Например, кориолус многоцветный (Coriolus versicolor) может выделять фосфатазу и мутазу и вызывать спиртовое брожение.

Целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие грибы потребляют целлюлозу или лигнин, благодаря чему древесина приобретает красновато-бурую или светлую окраску. Посветление древесины при разложении лигнинразрушающими грибами вызвано окислительными ферментами, которые выделяют грибы в древесину. Потемнение древесины, вызванное целлюлозоразрушающими грибами, зависит от веществ гумусового характера. Некоторые дереворазрушающие грибы выделяют также пигменты, окрашивающие древесину в иные тона. Подобным образом корневая губка в первой стадии разложения окрашивает древесину в оттенки фиолетового цвета. У дереворазрушающих грибов встречается и изменение окраски гиф. Та же корневая губка образует в трахеидах бесцветные гифы. В сердцевинных лучах гифы бурого цвета и вызывают буровато-фиолетовое окрашивание.

Считают, что выделение грибами пигмента связано с недостатком органического или неорганического азота. Это доказывается тем, что на средах с достаточным количеством азота пигмент не выделяется, а в естественных условиях выделение пигмента в массу клеточных оболочек наступает только после определенного времени (когда израсходованы все азотсодержащие питательные вещества в сердцевинных лучах). Однако корневая губка выделяет пигменты как раз при достаточном количестве азота (в сердцевинных лучах), а при переходе в трахеиды, практически не содержащие азота, выделение пигмента прекращается.

Питание и метаболизм трутовых грибов зависят от свойств субстрата или физиологического состояния хозяина.

Большая часть веществ, необходимых грибам для питания, находится в нерастворимом состоянии, особенно зто касается источников углеродного питания. Поэтому огромную роль в жизни грибов играют знзимы, или ферменты, переводящие различные соединения из нерастворимого состояния в растворимое.

Основное значение в разложении древесины имеют экзоферменты, выделяемые грибом в древесину. Продукты ферментативного расщепления доступны грибам и являются для них источником питания и энергии. Эндоферменты не выделяются в субстрат. Оставаясь внутри живых клеток, они обеспечивают их внутренние метаболические процессы. В субстрат они попадают как продукты разложения самой грибной клетки.

Для трутовых грибов как разрушителей древесины наиболее важным экзоферментом следует признать целлюлозу. Все без исключения дереворазрушающие грибы обладают способностью разлагать целлюлозу, ибо этот фермент есть в клетках всех трутовиков.

Наивысшая активность большинства ферментов наблюдается у целлюлозоразрушающих грибов. У лигнинразрушающих грибов наряду с гидролитическими ферментами существуют также специфические ферменты — оксидазы. Из зтой группы ферментов наиболее распространены тирозиназа, встречающаяся у некоторых дереворазрушающих и напочвенных агариковых грибов, лакказа и особенно пероксидаза. Очень много пероксидазы выделяют грибы из рода феллинус (Phellinus), особенно ложный трутовик (P. igniarius). Грибная пероксидаза выделяется только вегетативным мицелием и не отмечена в плодовых телах.

Установлено, что проба на оксидазу может считаться надежным критерием при разделении грибов на целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие. Случаи нечеткого проявления реакции представляют исключение, причем наблюдаются не у трутовых грибов.

Деятельность экзоферментов играет основную роль не только в питании, но и в распространении трутовых грибов по субстрату. Проникновению в клетку гифы дереворазрушающего гриба предшествует растворение клеточной оболочки экзоферментами гриба. Отверстие, образующееся в оболочке древесной клетки, всегда несколько шире, чем диаметр гифы. Никогда мицелий трутовиков не распространяется в древесине, разрушая ее механическим давлением. Гифы могут проникать в клетки древесины, растворяя оболочку в любом месте. В зависимости от ферментативного комплекса трутовые грибы способны вызывать бурую деструктивную или белую коррозионную гниль.

Целлюлозоразрушающие грибы, не вырабатывающие оксидаз, вызывают деструктивную гниль. Древесина в начальной стадии разрушения изменяет окраску от красноватой до ржавокрасной и, наконец, становится темно-бурой от освобожденного лигнина, хрупкой, легко ломающейся и крошащейся, заметно теряет в объеме и массе. Часто в конечной стадии разрушения древесина растрескивается на крупные или мелкие призматические кусочки. В зависимости от оттенка разрушаемой древесины деструктивная гниль делится на группы красной и бурой. Из широко распространенных трутовиков деструктивную гниль вызывают заборный трутовик (Gloeophyllum sepiarium), белый домовый гриб (Coriolus vaporarius), рядовой трутовик (Coriolellus serialis), пахучий трутовик (Osmoporus odoratus) и др.

Лигнинразрушающие грибы, вырабатывающие оксидазы, разлагают и целлюлозу, и лигнин. Иногда в начальной стадии разложения древесина может временно потемнеть, вообще же она светлоокрашенная, отчего и гниль носит название белой. Влияние различных видов лигнинразрутающих грибов на древесину неодинаково, отчего различается и внешний вид поражения. Иногда древесина белеет равномерно по всей пораженной части, иногда появляются только светлые полосы или ячейки, заполненные неразложившейся целлюлозой (ямчатая гниль). В конечной стадии гниения древесина становится мягкой, волокнистой, часто расслаивается параллельно годичным кольцам, иногда крошится, теряет в массе, но ее объем не уменьшается, поэтому призматического растрескивания не происходит. Ямчатую гниль часто называют также пестрой или куропатчатой.

Белую коррозионную гниль вызывает широко распространенный в наших лесах плоский трутовик (Ganoderma applanatum, рис. 163), а также многие грибы родов инонотус (Inonotus) и феллинус (Phellinus). Пестрая гниль характерна при поражении древесины сосновой губкой (Phellinus pini, рис. 162), или корневой губкой (Fomitopsis annosa). ,

Некоторые трутовики вызывают поражение древесины, не укладывающееся в классическое понимание коррозионной или деструктивной гнили. Этот тип поражения носит специальное название прелости (задыхания) древесины лиственных пород и вызывается так называемыми штабельными грибами. Задыхание начинается весной или летом, т. е. в теплое время года, с характерного побурения древесины. Побурение начинается с торцов бревна, часто с двух сторон, и в виде конуса продвигается к центру. Затем, как правило, оба конуса сливаются. Прелость — сложный биологический процесс постепенного отмирания древесины (понятие прелости впервые четко разработано А. Т. Вакиным). Первая его стадия — побурение древесины — еще не связана с заражением грибами. Вторая стадия — подпар — уже связана с заражением грибами, древесина имеет не ровную окраску, а полосами, более светлыми, но не белыми. Вторая грибная фаза соответствует третьей фазе разрушения и называется «мраморная гниль» или просто «мрамор». Конечная фаза прелости — мягкая гниль — хорошо заметное на глаз и на ощупь разрушение древесины. Из трутовиков такой тип гнили вызывает настоящий трутовик (Fomes fomentarius, табл. 29) и грибы рода Coriolus.

Взаимоотношения грибов в процессе разложения древесины определяются тем. что гриб, способный разлагать здоровую древесину, подготавливает субстрат для следующего вида. При этом надо помнить, что в процессе истощения питательных веществ гриб, поселившийся первым, становится менее жизнеспособным, тогда как тот, для которого частично разложившаяся древесина является оптимальной средой, приобретает наиболее благоприятные условия для развития и он сравнительно легко вытесняет своего предшественника. По данным Рипачека, такой парой являются, например, окаймленный трутовик (Fomitopsis pinicola) и пахучий трутовик (Osmoporus odoratus). Первый гриб поселяется на здоровых пнях, иногда даже на живых деревьях. Пахучий трутовик разрушает древесину значительно медленнее, но, как показывают опыты, после месяца развития окаймленного трутовика активность пахучего трутовика на подготовленной древесине значительно возрастает. Однако следует учитывать, что изменение температурно-психрометрических условий изменяет метаболизм грибов, а следовательно, и возможную последовательность развития их.

Размножение трутовых грибов осуществляется преимущественно базидиоспорами. Конидиальная стадия (например, у Tyromyces sericeomollis, Abortiporus biennis) и образование хламидоспор (например, Laetiporus sulphureus, Inonotus heinrichii) наблюдаются чрезвычайно редко.

Базидиоспоры образуются на базидиях. Последние развиваются в гимениальном слое на плодовых телах.

Мицелий трутовых грибов развивается внутри субстрата, в древесине, тогда как плодовые тела всегда образуются на поверхности субстрата, что позволяет базидиоспорам распространяться токами воздуха.

Плодовые тела трутовых грибов довольно крупные, хотя в некоторых случаях они не превышают 1 см диаметром, а иногда достигают всего несколько миллиметров. По форме плодовые тела трутовых грибов можно разделить на следующие основные категории: резупинатные, или распростертые; распростерто-отогнутые, или латералыю (боком) прикрепленные, дифференцированные на шляпку и ножку, (табл. 28).

Распростертые плодовые тела имеют вид пленки или пластинки, в большей или меньшей степени плотно приросшей к субстрату и повторяющей особенности его поверхности. Край такого плодового тела может быть плотно приросшим и сходящим на нет, или приподнятым в виде толстого валика, или срастание его с субстратом неплотное, в зтом случае при высыхании край отгибается и заворачивается, или по краю, особенно на вертикальном субстрате, образуются наплывы, напоминающие зачаточные боковые шляпки.

Сидячие плодовые тела имеют копытовидную или консолевидную, иногда языковидную форму без ножек, прикреплены боком или широким, нередко суженным основанием, в котором нетрудно угадать прототип боковой ножки. Плодовые тела сидячего типа наименее пластичны, но все же и у них имеются переходы к группе плодовых тел со шляпкой и ножкой, например серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus, рис. 161) или грибы рода пиптопорус (Piptoporus), или к группе распростерто-отогнутых плодовых тел, например некоторые грибы рода фомитопсис (Fomitopsis), особенно окаймленный трутовик (F. pinicola). Типичные сидячие плодовые тела имеют грибы рода спонгипеллис (Spongipellis), щетинистоволосый трутовик (Inonotus hispidus), настоящий трутовик (Fomes fomentarius) (табл. 29).

У некоторых трутовиков суженное основание прикрепленных боком плодовых тел вытягивается в более или менее длинную боковую ножку, длина которой часто зависит от положения субстрата. Трутовик Швейница (Phaeolus schweinitzii), например, у основания стволов и на корнях деревьев образует формы с зачаточной и даже заметно развитой ножкой, тогда как на вертикальном субстрате способен образовывать сидячие плодовые тела. То же относится к некоторым видам рода ганодерма (Ganoderma), особенно к G. resinaceum. В то же время другой вид этого рода — лакированный трутовик (G. lucidum, рис. 165) — всегда образует заметную боковую ножку, хотя и варьирующей длины. Центральную или эксцентрическую, реже боковую ножку образуют также представители некоторых родов трутовых грибов в широком смысле, обитающие на древесине (роды полипорус, бондарцевия) или на почве (роды альбатреллус, болетопсис). Грибы рода грифола (Gryfola) образуют многочисленные боковые или центральные шляпки на разветвленном пеньке.

В пределах каждой из перечисленных основных форм плодовых тел можно наблюдать множество переходов и видоизменений, так что точное описание формы плодового тела трутовых грибов, по существу, невозможно. Например, резупинатные плодовые тела в зачаточном состоянии имеют, как правило, более или мопсе округлую форму, но затем разрастаются, следуя преимущественно поверхности субстрата, так что могут быть сильно вытянутыми, почти линейными, более или менее овальными, с неправильными очертаниями.

Плодовые тела образуют непрерывную гамму переходов из одной формы в другую. В пределах одного семейства и даже рода могут наблюдаться разнообразные по форме плодовые тела.

Размеры плодовых тел трутовиков сильно колеблются в зависимости от погоды и положения и состояния субстрата. Но и здесь наблюдаются известные границы варьирования, особенно в отношении предела максимума. Наименьшие плодовые тела достигают 0,5— 1 см в диаметре, например некоторые грибы рода тиромицес (Tyromyces) — тиромицес Лоу (Т. lowei). Наиболее крупные достигают 0,5— 1 м диаметром, например плоский трутовик или настоящий трутовик, и массы до 10 кг. Распростертые плодовые тела иногда вытягиваются по субстрату (валежному стволу или бревну) на 1—1,5 м. Однако это крайние пределы, а в среднем, диаметр плодовых тел трутовиков бывает 5—25 см.

Консистенция ткани плодовых тел определяется их анатомическим строением и расположением гиф. У трутовиков наблюдаются плодовые тела пленчатой, восковидной, субжелатинозной, мясистой, кожистой, пробковой, деревянистой, губчатой или волокнистой консистенции, со всеми переходами между этими основными категориями.

В некоторых случаях плодовые тела имеют двухслойную ткань, причем верхний слой шляпки состоит обычно из рыхлой, губчатой ткани, а нижний, примыкающий к трубочкам,— из более плотной и компактной, иногда субжелатинозной ткани.

Окраска плодовых тел трутовых грибов весьма разнообразна, причем цвет ткани, заметный на поперечном разрезе плодовых тел, часто отличается от окраски верхней и нижней поверхности.

Ткань в большинстве случаев белая или светлая — древесинно-желтая, кремовая, розоватая, но имеется большая группа трутовиков со щетинками в гимениальном слое, ткань которых окрашена в оттенки бурого цвета. Сравнительно немногочисленные трутовики характеризуются яркой, киноварно-красной, оранжевой, желтой, глинистой окраской ткани, причем они, как правило, легко группируются в отдельные роды.

Поверхность латерально прикрепленных или имеющих ножку плодовых тел, т. е. поверхность шляпки, может быть покрыта плотной, иногда лакированной или матовой коркой или тонкой, пергаментообразной кожицей, либо часто совсем лишена специального покрова (кутикулы). Однако такая «голая» поверхность не однотипна, она может быть морщинистой, концентрически-бороздчатой, что связано с неравномерным ростом плодового тела, бархатистой, войлочной, волосистой или грубощетинистой, причем покровы шляпки могут изменяться с возрастом: опушение или щетинистость пропадает и т. п. Окраска поверхности различается от белой и светлой (сероватой, бледнокремовой, древесинно-желтой) до бурой, черной или различных ярких оттенков, причем цвет ткани и поверхности очень редко совпадает. Часто поверхность окрашена зонально, концентрично чередующимися более темными и более светлыми зонами, причем можно наблюдать различные оттенки бурого, коричневого, серого, желтого, оранжевого цветов. При высыхании яркая окраска часто выцветает, бледнеет или плодовое тело становится грязноватым, покрывается неопределенными бурыми или желтыми пятнами или полностью темнеет.

Такие же изменения наблюдаются в окраске гименофора. Гименофор чаще бывает белым или светлоокрашенным, но нежные оттенки розового, желтоватого, лиловатого цветов при высушивании часто изменяются на грязносерые или темные.

По форме гименофор трутовиков чаще всего трубчатый, т. е. состоит из более или менее длинных, слоистых или однослойных трубочек, плотно сросшихся боками. В некоторых случаях трубочки расщепляются, образуя лопатообразные выросты или шипы, как у церрены одноцветной (Cerrena unicolor) или у ирпекса млечного (Irpex lacteus), или недоразвитие боковых стенок трубочек привело к образованию лабиринтовидного (дедалеевидного, по названию характерного гименофора рода дедалея) или пластинчатого (лензитесовидного — по названию рода лензитес) гименофора. Интересно, что трубчатый гименофор может образовывать ежегодно новые слои у многолетних видов, тогда как пластинчатый или дедалеевидный гименофор всегда однослойный, причем при развитии в течение нескольких лет пластинки удлиняются, но не образуют нового слоя.

В тропиках растут грибы из родов цикломицес (Cyclomyces) и циклопорус (Cycloporus), имеющие концентрически-пластинчатый гименофор (в отличие от радиально-пластинчатого гименофора рода лензитес).

Исключение из общего правила составляют плодовые тела печеночницы обыкновенной. Буро-красные, пропитанные красноватым соком, мясистые, языковидные шляпки этого гриба довольно часто встречаются на дубах в лесостепной зоне и на Кавказе. Трубочки в плодовых телах этого гриба — не сросшиеся боками, как у всех остальных трутовиков, а только сближенные, причем каждая развивается на особом основании. В этом случае мы имеем дело с ляштрубочками, представляющими собой на самом деле плодовые тела цифеллоидного типа, объединенные общим основанием — подстилкой, которая в процессе эволюции переместилась в верхнюю часть плодового тела, став так называемой субикулярной (подстилочной) шляпкой.

Анатомическое строение плодовых тел трутовых грибов довольно просто, так как они целиком состоят из гиф и не имеют других типов дифференциации клеток. Однако и при таком простом строении наблюдаются различные способы дифференциации в строении и расположении гиф, что позволяет судить о направлении эволюционного процесса.

В плодовых телах трутовиков обнаружены три основных типа гиф, названных генеративными, скелетными и связывающими.

Морфологические признаки в пределах каждого типа гиф довольно однообразны.

Половое размножение трутовых грибов осуществляется базидиоспорами, развивающимися на базидиях. Для трутовых грибов наиболее характерны булавовидные базидий, реже встречаются мерулиусовидные (у видов с бесцветными гифами и маленькими аллантоидными спорами, род глеопорус — Gloeoporus) и сотовидные (у некоторых видов со щетинками в гимениальнои слое). Базидий и базидиоспоры по сравнению с другими элементами в строении плодовых тел наименее изменчивы, им придается большое значение в систематике.

Кроме базидий, в гимений иногда развиваются некоторые стерильные элементы: щетинки, цистиды, цистидиолы.

Щетинки — это особые толстостенные выросты гиф, развивающиеся в субгимении и выступающие между базидиями. Встречаются они только у представителей семейства гименохетовые (Hymenochaetaceae). В гимений грибов рода гименохете (Hymenochaetae), не имеющем трубочек, щетинки выполняют защитную функцию, тогда как у трутовиков с трубчатым гименофором, очевидно, щетинки становятся рудиментом.

У представителей других семейств трутовых грибов время от времени наблюдаются цистиды или цистидиолы. Цистиды — это тонкоили чаще толстостенные булавовидные или бутыльчатовидные окончания скелетных или генеративных гиф, выступающие в гимений между базидиями. Функция цистид до настоящего времени неясна, скорее всего она носит экскреторный характер, особенно если речь идет о цистидах, берущих начало из генеративных гиф. Цистиды, как и щетинки, развивающиеся из скелетных гиф, несомненно, имеют чисто механические, защитные функции или играют роль распорок между базидиями.

Цистидиолы — тонкостенные аналоги цистид или базидий, выполняющие определенные физиологические функции, точное назначение которых еще не выяснено. Кроме того, в гимений наблюдаются иногда базидиолы — недоразвитые стерильные базидий, рассматриваемые иногда так же, как аналоги цистидиол. Различия в форме, размерах, степени инкрустированности цистид (сплошная или головчатая инкрустация) достаточно постоянны у отдельных видов, поэтому могут быть использованы как систематические признаки.

Оболочки спор (род Anomoporia), цистид (род Ainylocystis), гиф (род Amyloporia) иногда содержат растворимый крахмал и в этом случае проявляют амилоидную реакцию с реактивом Мельцера (под действием иода появляется синее окрашивание). Такая реакция более характерна для некоторых групп, стоящих на более низких ступенях развития, а у трутовиков, только для немногих, сравнительно примитивных представителен.

Прорастая, базидиоспоры образуют первичный мицелий, состоящий из гаплоидных одноядерных гиф. После некоторого, обычно краткого, периода роста и развития два первичных мицелия сливаются с образованием вторичного двухъядерного мицелия, который развивается в древесине, вызывая ее разрушение, и на котором позднее образуются плодовые тела. Среди трутовиков имеются биполярные и тетраполярные виды.

Распространение трутовых грибов в природных условиях определяется рядом факторов, важнейшим из которых служит субстрат, т. е. соответствующая древесная порода в определенном состоянии. Лишь немногие трутовые грибы развиваются на почве, подавляющее большинство приурочено к обитапию на древесине. Как правило, трутовые грибы проявляют избирательность к хвойному или лиственному субстрату; узкая (как и слишком широкая) специализация у них бывает редко. Тенденцию к специализации проявляют представители родов пиптопорус (Piptoporus), инонотус (Inonotus), феллинус (Phellinus). В пределах этих родов специализированы преимущественно виды, патогенные для живых деревьев, и значительно реже сапрофиты (пиптопорус). Например, ложный осиновый трутовик (Phellinus tremulae) растет только на осине (см. рис. 160), а ложный трутовик (Pigniarius) — на многих лиственных породах, но на каждой из них развивается специализированная форма. Инонотус скошенный (Inonotus obliquus), стерильная форма которого широко известна под названием чаги, растет преимущественно на березе; трутовик I. rheades обычен на осине.

Как говорилось ранее, способность некоторых видов развиваться только на живых дерезьях связана с их потребностью в витаминах, которые вырабатываются в процессе жизнедеятельности дерева. Очевидно, специализация в смысле приуроченности к отдельным породам также связана со специфическими потребностями в питании.

На живых деревьях развиваются лишь сравнительно немногие трутовики, а большая часть их поражает исключительно мертвую древесину. Следовательно, наличие соответствующей породы (или пород) — основное условие для нахождения гриба. Однако наблюдения показывают, что границы распространения древесных и кустарниковых пород шире, чем ареалы развивающихся на них дереворазрушающих грибов. Причины этого могут быть различные. Прежде всего имеет значение возраст дерева при заражении живых деревьев. Проникновению спор гриба внутрь древесины препятствует возникновение раневого ядра. Способность к образованию такого ядра более развита в молодом возрасте, ослабевая с годами. Поэтому старые деревья более подвержены заражению грибами. Условия произрастания деревьев, например горные, несколько изменяют анатомические свойства древесины, что тоже может служить препятствием к поражению трутовыми грибами, хотя непосредственное воздействие окружающих условий на гриб также имеет место.

Помимо чисто физиологических условий (например, состояния дерева, условий для проявления того или иного типа метаболизма, ферментативного комплекса), а также экологических условий, благоприятных или неблагоприятных для роста породы или развития гриба, большое значение имеет историко-географический фактор, т. е. является ли данная местность центром происхождения породы-хозяина или гриба и в каком удалении от этих центров находится.

Вследствие этого в каждом естественноисторическом районе можно установить (по К. Е. Мурашкинскому) три группы пород по отношению к заражению определенными видами дереворазрушающих грибов:

1) наиболее обычно поражаемая порода (породы);

2) породы хотя и нередко поражаемые, но для которых гриб не является повсеместно обычным засельником;

3) породы, случайно поражаемые и только в тех местностях, где они находятся в непосредственной близости к породам 1 и 2 категорий.

Действительно, за исключением некоторых видов, не проявляющих избирательности к субстрату, распространение грибов по породам различается в разных географических зонах. Например, широко известный в европейской части СССР на дубе серно-желтый трутовик в Сибири встречается на лиственнице. Лаковый трутовик, который в Сибири растет также на лиственницах, в Ленинградской области встречается на ели, в меньшей степени на осине и ольхе, а на Кавказе обитает преимущественно на дубе. В то же время плоский трутовик и в европейской части СССР, и в Сибири чаще всего встречается на березе и осине.

Наличие подходящего субстрата обусловливает в первую очередь распространение трутовых грибов по типам леса и другим типам местообитаний. В остальном, кроме фактора состояния древесного субстрата (жизнеспособное дерево, угнетенное, сухостой, валеж и т. д.), наибольшее значение имеют основные экологические факторы: температура, влажность, в меньшей степени освещенность.

Температурные границы, при которых способен развиваться гриб, различны не только для разных видов, но даже для разных частей грибного организма: спор, грибницы, плодовых тел.

В естественных условиях мицелий дереворазрушающих грибов всегда многолетний, поскольку он развивается внутри древесины, т. е. в более или менее стационарных условиях. Этого нельзя сказать о плодовых телах, растущих на поверхности и подверженных в первую очередь прямому влиянию окружающей температуры. Поэтому плодовые тела, в отличие от мицелия, разделяются по продолжительности существования на три основные категории:

1. однолетние плодовые тела, развивающиеся в течение одного вегетационного периода, причем продолжительность их существования длится от 1,5—2 недель до 4 месяцев;

2. однолетние зимующие плодовые тела, способные перезимовывать и возобновлять споруляцию в следующем сезоне, обычно сохраняющие жизнеспособность только после мягних зим;

3. многолетние плодовые тела, существующие в течение многих лет, причем новый гименофор их может нарастать ежегодно (слоистый гименофор) или новый гимений может развиваться на том же гименофоре (неслоистый гименофор); как правило, плодовые тела со слоистым гименофором существуют более длительные сроки (до 10—15 лет) по сравнению с плодовыми телами, у которых гименофор неслоистый (3— 4 года).

Не меньшее значение для развития трутовых грибов имеет влажность. Потребность во влажности субстрата и окружающего воздуха у разных видов неодинакова и для отдельных элементов грибного организма тоже разная. Наивысшая влажность субстрата необходима для прорастания спор.

По отношению к влажности плодовые тела могут быть выделены в основные группы — гигрофилов, мезофилов и ксерофилов.

Для развития грибницы свет не требуется, но плодовые тела при полном отсутствии света или не формируются вовсе, или представляют собой уродливые, часто стерильные образования. В нормальных условиях наиболее теневыносливыми оказываются трутовики с гигрофильными свойствами, а наиболее светолюбивыми — с ксерофильными.

Распространение трутовых грибов по типам местообитаний, таким образом, оказывается в прямой зависимости от наличия определенных пород деревьев (субстрата), а также от соответствующих условий влажности, температуры и освещенности в экологической нише. Дополнительным фактором этого является деятельность человека, которая накладывает отпечаток на состав флоры эксплуатируемых лесов. Немаловажное, хотя обычно недостаточно отмечаемое, влияние на состав флоры имеют взаимоотношения грибов, определяющие сукцессию видов.

В лесных ценозах наибольшее количество видов грибов развивается, естественно, на главной лесообразующей породе. Породы подлеска представляют собой один из главных элементов при выделении типов леса; следовательно, флора дереворазрушающих грибов на них представляет собой главный резерв различий между микофлорой разных типов. Так как из групп грибов, выделенных по отношению к влажности, группа мезофилов самая многочисленная, естественно оказывается, что флора трутовых грибов умеренно влажных типов леса наиболее разнообразна по видовому составу.

В однопородных лесах создаются более благоприятные условия для развития широкого спектра видов, чем в смешанных. Поэтому в чистых типах микофлора более богата и разнообразна, чем в смешанных лесах, где сравнительно небольшое количество видов обильно встречается на всех породах смешанного леса, тогда как специфические для каждой из этих пород виды, как правило, отсутствуют.

Наиболее широкое распространение во многих типах леса имеют грибы с различными сложными типами гифальных систем. Это подтверждает положение о том, что более прогрессивные типы анатомического строения обеспечивают больший диапазон приспособительных возможностей. Некоторое количество видов с мономитическими плодовыми телами (состоящими только из генеративных гиф), развивающимися в течение короткого периода, 2—3 недель, имеют такое же широкое распространение во многих типах леса. Однако микроклиматические условия, сопутствующие им, на редкость однотипны. Поэтому их развитие, особенно массовое, подвержено колебаниям в разные сезоны.

Флора открытых местообитаний отличается от лесной и более близка к флоре вырубок и окрестностей населенных пунктов. Последняя имеет выраженную специфику и отличается отсутствием редких «лесных» видов; обилием широко распространенных видов; преобладанием димитических и тримитических видов; обилием «штабельных» грибов и видов, развивающихся на обработанной древесине.

Специфический состав имеет флора пойм, причем некоторые виды, например душистый трутовик (Trametes suaveolens), одинаково часто встречаются в поймах рек Европы и Сибири.

Специфику каждого типа леса составляют трутовики, растущие на основной лесообразующей породе, но не переходящие из типа в тип. Виды грибов на породах подлеска, даже когда они составляют различия для смежных типов, все же нельзя рассматривать как специфические.

Установление видового состава флоры трутовых грибов как основных дереворазрушителей в пределах определенных типов леса может оказать большую помощь лесному хозяйству при выявлении опасных грибных болезней древесных пород и разработке мер борьбы с ними.

Положение трутовых грибов в системе порядка афиллофоровых нельзя рассматривать вне связи с другими группами. В СССР в настоящее время принята наиболее современная и детально разработанная система А. С. Бондарцева и Р. Зингера (1941, 1943, 1953). Порядок разделен на пять подпорядков в зависимости от характера развития плодового тела. Это позволяет выявить эволюционные линии внутри порядка.

В основе выделения семейств, состав которых в свете современных данных несколько пересмотрен, приняты такие признаки, как характер развития плодового тела и особенности микроскопического строения, имеющие значение в эволюции группы.

В указанной системе трутовые грибы распределяются но следующим семействам (описанным ниже): фистулиновые (Fistulinaceae), пориевые (Poriaceae), гименохетовые (Hymenochaetaceae), ганодермовые (Ganodermataceae), полипоровые (Polyporaceae), скутигеровые (Scutigeraceae), болетопсидные (Boletopsidaceae), бондарцевиевые (Bondarzewiaceae), кортициевые (Corticiaceae), шизофилловые (Schizophyllaceae), лахнокладиевые (Lachnocladiaceae).