цитокинины

ЦИТОКИНИНЫ

прир. регуляторы роста растений, в малых концентрациях (10⁻⁵ — 10⁻⁹ М) стимулируют деление, рост и дифференцировку растит. клеток. Ц. активируют также синтез РНК и белков, усиливают транспирацию, задерживают процессы старения растений и повышают их устойчивость к неблагоприятным условиям внеш. среды. По хим. строению — производные 6-аминопурина (аденина) общей формулы I. наиб. распространен в природе зеатин (I; R = СН = С(CH₃)CH₂OH, R' = H, транс-изомер). Кроме того, в растениях встречаются цис-зеатин, дигидрозеатин [I, R = CH₂CH(CH₃)CH₂OH, R' = Н], а также [I; R = СН = С(CH₃)₂, CH₂С(ОН)(CH₃)CH₂OH, CH₂(OH)C(ОН)(CH₃)CH₂OH, 2-HOC₆H₄, R' = Н]. Первое вещество с цитокининовой активностью — кинетин (I; R = 2-фурил, R' = Н) — вьщелено из молок сельди.

В растениях Ц. образуются в корнях при распаде транспортных РНК, а также путем биосинтеза из 5'-аденозинмонофосфата и изопентенилпирофосфата (последний получается из мевалоновой кислоты); при дальнейшем ферментативном отщеплении фосфатной и рибозидной групп получается изо-пентениладенин, окисляющийся в зеатин. В виде транспортных форм — соответствующих нуклеозидов (I; R — остаток рибозы) и нуклеотидов (I; R — остаток рибозофосфата) Ц. передвигаются по ксилеме в надземные части растений.

В тканях растений Ц. довольно быстро распадаются с отщеплением боковой цепи и далее с разрывом пуринового кольца; более устойчивы (но менее активны) их транспортные формы, а также запасные формы — конъюгаты, которые Ц. образуют с глюкозой, аланином и некоторыми белками, присоединяя их к атомам N кольца или атомам О боковой цепи.

Известны синтетич. вещества, по биол. действию напоминающие Ц. Некоторые из них, напр. 6-бензиламинопурин (бензиладенин), близки по хим. строению прир. Ц.; другие относятся к классу фенилмочевин общей формулы C₆H₅NHCONHR (II; где R = незамещ. или замещ. фенил либо 4-пиридил).

Цитокининовой активностью обладает также известный дефолиант тидиазурон (II; R= 1,2,3-тиадиазол-5-ил), действие которого обусловлено тем, что избыточная концентрация Ц. (гиперцитокиноз) стимулирует образование эндогенного этилена, вызывающего опадение листьев. С явлением гиперцито-киноза связано, по-видимому, действие некоторых гербицидов, в частности из группы сульфонилмочевин (см. гербициды).

^{Лит.: Кулаева О. Н., Цитокинины, их структура и функции, М., 1973; Регуляторы роста растений, под ред. Г. С. Муромцева, М., 1979, с. 86–117; Полевой В. В., Фитогормоны, Л., 1982; Основы химической регуляции роста и продуктивности растений, М., 1987, с. 80–133; Chemistry of plant hormones, ed. by N. Takahashi, Boca Raton (Florida), 1986, p. 153–200.}

_{Г. С. Швиндлерман}