хроматин

ХРОМАТИН

нуклеопротеид клеточного ядра, составляющий основу хромосом. В состав Х. входят: ДНК (30–40% по массе), гистоны (30–50%), негистоновые белки (4–33%) и РНК. Количество негистоновых белков, РНК, а также размеры молекул ДНК колеблются в широких пределах в зависимости от метода выделения Х. и природы объекта. Взаимод. между гистонами и ДНК гл. обр. ионное.

В зависимости от степени конденсации (плотности упаковки) и коррелирующей с ней активности Х. в интерфазе (часть клеточного цикла между двумя последоват. делениями) различают гетерохроматин и эухроматин. Гетерохроматин бывает конститутивный (структурный) и факультативный. Если для факультативного гетерохроматина конденсированное (плотно упакованное) состояние — явление временное, наступающее как следствие инактивации X., напр., в ходе развития или дифференцировки, то конститутивный гетерохроматин конденсирован всегда. Функции его неясны.

Эухроматин отличается от гетерохроматина менее плотной упаковкой хромосомного материала, большим количеством негистоновых белков и др. Может инактивироваться и приобретать свойства факультативного гетерохроматина.

Структуру Х. формирует элементарная фибрилла диаметром 10 нм. Для нее известны 4 уровня укладки в более сложные структуры. Важнейший этап в структурных исследованиях Х. — открытие в 1973 осн. структурной единицы X.-нуклеосомы. Она состоит из универсальной "кор"-частицы, образованной ДНК (146 нуклеотидных пар), октамером из 4 гистонов (Н2А, Н2В, НЗ и Н4 — по две молекулы каждого) и линкерной ДНК переменной длины (0–80 нуклеотидных пар), связанной с гистоном H1. Последовательность расположения гистонов вдоль молекулы ДНК имеет вид -Н3 — Н2А — Н2В — (Н4, Н3)₂ — Н2В — Н2А — Н3. Согласно пространств. модели А. Клуга "кор"-частица выглядит как плоский диск диаметром 11 нм, толщиной 5,7 нм, с осью симметрии 2-го порядка, на внеш. поверхность которого навита двойная спираль ДНК в В-форме, образующая 1,75 витка левой суперспирали.

Для фибриллы диаметром 10 нм предложена модель "бусы на нитке" со специфич. по отношению к нуклеотидной последовательности ДНК расположением нуклеосом (т. наз. фазированием). Следующий уровень организации представлен толстой фибриллой диаметром 30 нм. Ее описывают две альтернативные модели: регулярная спираль — соленоид, на один виток которой приходится от 3 до 7–8 нуклеосом и менее признанная глобулярная, где каждые 6–12 нуклеосом образуют глобулу. Важную роль в наднуклеосомной организации Х. играет гистон H1. Детали устройства т. наз. петельной или доменной структуры Х. и собственно хромосомы в метафазе (одна из стадий деления клетки) неизвестны. Интересна гипотеза о соответствии одного домена одному или, в крайнем случае, неск. генам.

В ходе экспрессии генов структура Х. претерпевает глубокие изменения, однако судьба нуклеосом при транскрипции остается непонятой. Для активного Х. характерны: модификация гистонов, повышенное содержание негистоновых белков, наличие деметилированной ДНК, угловое напряжение в ДНК, наличие свободных от нуклеосом зон (участков свободной ДНК) и т. д. Выяснение связи между структурой и функцией Х. — фундам. задача мол. биологии.

Термин "X." ввел В. Флемминг в 1880.

^{Лит.: Ченцов Ю. С., Общая цитология, М., 1978; Георгиев Г. П., Гены высших организмов и их экспрессия, М., 1989.}

_{Г. Я. Коломийцева}