липидный бислой

ЛИПИДНЫЙ БИСЛОЙ (бимолекулярный липидный слой)

термодинамически выгодная форма ассоциации мн. полярных липидов в водной среде, при которой молекулы липидов ориентированы таким образом, что их полярные головки обращены в сторону водной фазы и формируют две гидрофильные поверхности, а углеводородные цепи расположены приблизительно под прямым углом к этим поверхностям и образуют между ними гидрофобную область (см. рис.). Л. б. — основа мол. организации мембран биологических. Легко формируется липидами, у которых невелики различия между площадью поперечного сечения головки и углеводородных цепей. Это свойственно большинству фосфолипидов биол. мембран. Характерный признак липидов, образующих Л. б., — низкая величина критич. концентрации мицеллообразования (ок. 10⁻¹⁰ М). Толщина Л. б. определяется прежде всего длиной углеводородных цепей и обычно находится в пределах 4–5 нм. Присутствие в цепях цис-двойных связей, боковых метильных групп и др. заместителей нарушает плотность упаковки молекул и приводит к уменьшению толщины бислоя. В зависимости от температуры Л. б. может находиться в двух состояниях — кристаллическом (гелевом) и жидкокристаллическом.

_{Схема липидного бислоя: 1 — полярная головка молекулы; 2 — углеводородная цепь.}

Переход из одного состояния в другое связан с плавлением углеводородной фазы бислоя и происходит при строго определенной температуре (Т_ф.п.), характерной для каждого липида. Наиб. высокой Т_ф.п. обладают липиды с неразветвленными насыщенными углеводородными цепями. Наличие заместителей и особенно цис-двойных связей в углеводородных цепях понижает Т_ф.п.. При температурах ниже Т_ф.п. углеводородные цепи липидных молекул имеют максимально вытянутую трансоидную конформацию, плотно упакованы и обладают ограниченной подвижностью. Плавление углеводородной фазы сопровождается резким усилением подвижности цепей в результате их транс-, гош-изомеризации. Вследствие близкого расположения в бислое соседних цепей, препятствующих своб. вращению вокруг связей C—C, изомеризация происходит в виде сопряженных поворотов в смежных звеньях углеводородных цепей. В жидкокристаллич. состоянии липидные молекулы способны легко мигрировать вдоль поверхности бислоя. Коэф. латеральной диффузии липидов лежит в пределах 10⁻⁷ -10⁻⁹ см²/с. При переходе бислоя в гелевое состояние скорость такой диффузии резко падает. Миграция липидных молекул с одной стороны бислоя на другую (т. наз. флип-флоп) происходит медленно. Полупериод флип-флопа составляет неск. часов или даже дней, что обусловлено необходимостью преодоления высокого энергетич. барьера при переносе полярной головки липидной молекулы через гидрофобную область бислоя. Распределение молекул в плоскости Л. б. может быть неоднородным и зависит от состава липидов, фазового состояния, а также присутствия мембраноактивных веществ. Такое распределение, приводящее к образованию липидных доменов (кластеров) разного состава, происходит, если липиды различаются по структуре полярных головок, углеводородные цепи отличаются по длине более чем на две метиленовые группы и имеют разную степень ненасыщенности. Распределение липидов между сторонами бислоя также м. б. неодинаковым и зависит от его кривизны, соотношения размеров полярных и неполярных частей липидной молекулы, ее заряда и др. Искусств. мембраны, построенные на основе Л. б., позволяют воспроизвести в модельных системах (напр., в липосомах) мн. функции и характеристики биол. мембран.

^{Лит.: Ивков В. Г., Берестовский Т. Н.. Динамический cтруктура липидного бислоя, М., 1981; Ивков В. Г., Берестовский Т. Н., Липидиый бислой биологических мембран. М., 1982.}

_{Л. И. Барсуков}