мембраны биологические

МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ (от лат. membrana — кожица, перепонка)

сложные высокоорганизованные надмоле-кулярные структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматич., мембраны) и внутриклеточные органоиды — митохондрии, хлоропласты, лизосомы и др. Представляют собой пленки толщиной 5–10 нм, состоящие гл. обр. из белков и липидов. Отношение липиды: белки (по массе) колеблется от 4:1 (мембрана миелина) до 1:3 (внутр. мембрана митохондрий). М. б. содержат также углеводы (до 10% от сухого вещества по массе), которые, как правило, входят в состав гликопротеинов и гликолипидов. В некоторых специализир. М.б. в заметных количествах могут присутствовать также хиноны (напр., убихиноны), каротиноиды, ретиноиды (рети-нол, ретиналь и др.), токоферолы, долихолы (содержат 16–20 пренильных остатков, из которых концевой, несущий группу OH, полностью насыщен) и порфирины. Ок. 20% всей массы мембраны составляет прочно связанная вода. С мембранами связываются также катионы, преим. Ca2+ и Mg2+, входящие в хелатные комплексы.

Важнейшая функция М. б. — регуляция обмена веществ между клеткой и средой, а также между разл. отсеками (компарт-ментами) внутри самой клетки.

Липиды мембран. Осн. липидные компоненты М. б. — фосфолипиды, гликолипиды и стерины. Каждая группа этих липидов представлена большим числом разнообразных соединений. Так, в мембране эритроцитов человека содержится не менее 20 разл. представителей осн. фосфолипида этой мембраны — фосфатидилхолина; в целом же в мембране эритроцитов идентифицировано ок. 200 разл. липидов.

В клетках млекопитающих плазматич. мембраны обогащены холестерином и гликосфииголипидами, тогда как мембраны органоидов содержат эти липиды в малых количествах. Наиболее распространенные липиды, имеющие цвиттер-ионную структуру, в большинстве мембран клеток млекопитающих-фосфатидилхолин и сфингомиелин (в митохондриальных мембранах — фосфатидилэтаноламин). Дифосфати-дилглицерин в значит. количествах присутствует только в мембранах митохондрий (в осн. в их внутр. мембране). В плазматич. мембранах содержание фосфатидилсерина обычно больше, чем фосфатидилинозита (фосфоинозитида), для внутриклеточных мембран характерно обратное соотношение. В мембранах миелина широко представлены цереб-розиды. Др. плазматич. мембраны содержат, как правило, более сложные гликолипиды, такие, напр., как ганг-лиозиды. Фосфатидилэтаноламин в мембранах миелина и тромбоцитов находится преим. в плазмалогеновой форме.

Мембраны клеток высших растений и дрожжей по ли-пидному составу во многом сходны с соответствующими мембранами клеток млекопитающих. Однако в них совсем нет сфингомиелина, а фосфатидилсерин присутствует лишь в следовых количествах. Главные стерины мембран растит. клеток — ситостерин и стигмастерин, мембран грибов и дрожжей — эргостерин и зимостерин. Мембраны хлоропластов фотосинтезирующих растений и синезеленых водорослей близки по своему липидному составу и содержат моно- и дигалактозилдиацилглицерины, 6-сульфохиновозилдиа-цилглицерин и фосфатидилглицерин.

Мембраны бактерий, как правило, имеют более простой липидный состав, чем мембраны растит. и животных клеток. Все бактерии, за исключением микоплазм, не содержат стеринов. Фосфолипиды мембран грамположит. бактерий представлены гл. обр. фосфатидилглицерином и его ами-ноациальными производными, а также дифосфатидилглицерином. В небольшом количестве в этих мембранах нередко встречается фосфатидилинозит. У грамотрицат. микроорганизмов в составе мембранных фосфолипидов преобладает Фосфатидилэтаноламин. Фосфатидилхолин в бактериальных мембранах либо совсем не содержится, либо присутствует в малых количествах. Содержание фосфатидилсерина в этих мембранах обычно также незначительно. Широко представлены в бактериальных мембранах разл. гликозил-диацилглицерины.

Осн. компоненты мембран оболочечных вирусов (вирус гриппа, лейковирусы, вирус стоматита), как и плазматич. мембран клеток животных,-фосфатидилхолин, сфингомие-лин, Фосфатидилэтаноламин и холестерин.

Липидный состав клеточных мембран изменчив. В меньшей степени это проявляется в животных клетках, находящихся в условиях стабильной внутр. среды. Однако и в этом случае можно модифицировать состав липидов в некоторых мембранах, меняя пищ. рацион. Липидный состав мембран растений заметно изменяется в зависимости от освещенности, температуры и pH. Еще более изменчив состав бактериальных мембран. Он варьирует не только в зависимости от штамма, но и в пределах одного и того же штамма, а также от условий культивирования и фазы роста. У вирусов, имеющих липопротеиновую оболочку, липидный состав мембран также не постоянен и определяется составом липидов клетки-хозяина.

Липиды-осн. строит. материал, из которого формируются клеточные мембраны. Сложность, многообразие и изменчивость липидного состава мембран позволяет предположить, что они участвуют также в регуляции важнейших мембранных процессов.

Мембранные белки. Мол. масса мембранных белков обычно варьирует в пределах от 10 тыс. до 240 тыс. Они значительно различаются между собой по прочности связывания с мембраной. Белки, наз. периферич. или поверхностными, сравнительно слабо связаны с мембраной и отделяются от нее в мягких условиях, напр. в растворах, имеющих высокую ионную силу или содержащих комплексоны. Намного прочнее связаны с мембраной т. наз. интегральные, или внутримембранные, белки (см. рис.). Чтобы их выделить, требуется, как правило, предварительно разрушить мембрану с помощью ПАВ или орг. растворителей.

Периферич. белки по своим свойствам мало отличаются от обычных водорастворимых белков. Характерная особенность интегральных белков — плохая растворимость в воде и склонность к образованию ассоциатов. Их удается перевести в раствор при добавлении ПАВ, иногда с помощью орг. растворителей (напр., 2-хлорэтанола, бутанола, ДМФА).

Особенность интегральных белков — наличие в их поли-пептидной цепи довольно протяженных участков с преобладающим содержанием неполярных аминокислот. Как правило, эти участки имеют конформацию a-спирали, на наружной стороне которой расположены боковые углеводородные фрагменты аминокислотных остатков, в результате чего вся спираль, в целом, приобретает гидрофобный характер. Доля a-спиральных участков в мембранных белках довольно велика (составляет 30–50%), остальная часть полипептид-ной цепи находится преим. в форме неупорядоченного клубка. Участков с b-структурой, как правило, мало.

мембраны биологические

Схема мозаичной модели клеточной мембраны: 1 — полярная головка молекулы липида; 2 — углеводородная цепь молекулы липида; 3 — интегральный белок.

Гидрофобные a-спиральные участки интегральных белков обычно содержат от 17 до 26 аминокислотных остатков, что вполне достаточно, чтобы полипептидная цепь однократно пересекла М. б. В белках, которые пронизывают М. б. насквозь, такие гидрофобные тяжи соединяют между собой полярные области белковой молекулы, находящиеся на противоположных сторонах мембраны. У белков, расположенных только на одной стороне М.б. и погруженных в нее лишь частично, a-спирали служат своеобразным гидрофобным "якорем", прочно удерживающим белок в мембране. В некоторых случаях "заякоривание" белков в М.б. происходит при помощи ковалентно связанных с ними липидов.

Типичные примеры белков, которые удерживаются в М.б. благодаря гидрофобному a-спиральному участку полипептидной цепи,-цитохром b5-редуктаза и цитохром b5. К белкам, полипептидная цепь которых однократно пересекает М. б., относятся, напр., антигены тканевой совместимости и мембраносвязанные иммуноглобулины, к белкам, пересекающим М. б. более одного раза,-бактериородопсин. Нередко мембранные белки представляют собой сложные комплексы, состоящие из неск. субъединиц (напр., цитохром с-ок-сидаза состоит из 12 субъединиц).

Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализир. функций отдельных мембран. Они служат катализаторами протекающих в мембранах и на их поверхности реакций (см., напр., дыхание), участвуют в рецепции гормональных и антигенных сигналов и т. п. (см., напр., аденилатциклаза), выполняют транспортные функции, обеспечивают пиноцитоз (захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости), хемотаксис (перемещение клетки, обусловленное градиентом концентраций к.-л. вещества в среде) и т. п. Мн. из периферич. белков-компоненты цитоскелета (совокупность филаментов и микротрубочек цитоплазмы) и связанных с ним сократит. элементов, которые обусловливают форму клетки и ее движение.

Ферментативная активность присуща мн. мембраносвя-занным белкам, причем мембраны разл. клеток и отдельных органоидов имеют свой характерный набор ферментов. Как правило, ферментные белки располагаются в М. б. в определенном порядке, который делает возможным последовательное протекание реакций метаболии, цикла.

Молекулярная организация мембран. Структурная основа М. б. — липидный бислой. В продольной плоскости М.б. представляет собой сложную мозаику из разнообразных липидов и белков, причем их распределение по поверхности М.б. неоднородно. В некоторых М. б. имеются обширные участки липидно-го бислоя, практически свободные от белков (напр., в эритроцитах белки занимают только 35% площади поверхности всей М.б., в микросомах-23%). При высоком содержании белка в М.б. липиды не образуют сплошной бислой, а располагаются в виде отдельных вкраплений между белковыми молекулами. Сам липидный бислой в мембране может иметь доменную структуру в результате, напр., сосуществования несмешиваемых липидных фаз, находящихся в двух разл. физ. состояниях — гелевом и жидкокристаллическом. Часть липидов в М. б. может находиться также в составе т. наз. небислойных фаз (мицеллярная фаза, гексагон. фаза и др.). Ассоциации липидов в М.б. способствует также их взаимод. с многозарядными катионами (Са2+ , Mg2+ и др.), периферич. белками, некоторыми мембраноактивными веществами (напр., гормонами).

Специфич. взаимод. между отдельными белками приводят к тому, что в М. б. образуются белковые ассоциаты, или ансамбли, которые по составу и свойствам отличаются от окружающих участков мембраны и часто окружены липидами определенного типа. Иногда липопротеиновые участки М.б., содержащие характерный набор белков и липидов, удается выделить при фрагментации мембран. Образование ассоциатов белков может происходить также в результате их специфич. связывания на поверхности М. б. с некоторыми водорастворимыми белками (напр., с антителами, лектинами) или при фазовом переходе липидов в мембране (обычно белки скапливаются там, где липиды продолжают оставаться в жидкокристаллич. состоянии).

Неоднородность М. б. связана также со структурными и функцион. различиями наружной и внутр. сторон мембраны, обусловленными неодинаковым распределением отдельных компонентов (белков, липидов, углеводов и др.). Характерный пример асимметрич. распределения липидов — плаз-матич. мембрана эритроцитов. Холинсодержащие фосфоли-пиды (фосфатидилхолин и сфингомиелин) преобладают у них на наружной стороне мембраны, а фосфатидилэтанол-амин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозит связаны пре-им. с ее внутр. поверхностью, обращенной в сторону цитоплазмы. Сходное распределение фосфолипидов обнаружено в плазматич. мембранах др. животных клеток.

Если асимметрия в расположении липидов в большинстве случаев в М.б. носит относит. характер (т. е. на наружной и внутр. стороне мембраны находятся обычно одни и те же липиды, хотя и в разной концентрации), то асимметрия в расположении белков является абсолютной — все молекулы данного белка определенным образом расположены в мембране. Так, цитохром b5 всегда локализован только на цитоплазматич. стороне мембраны эндоплазматич. ретику-лума. В случае проникающего через мембрану эритроцитов белка гликофорина (ответствен за мн. функции, в т. ч. препятствует слипанию эритроцитов) N-конец полипептидной цепи, содержащий ковалентно связанные углеводы, находится на наружной поверхности, а С-конец-на цитоплазматич. стороне мембраны. Строго определенную ориентацию в М. б. имеют все молекулы бактериородопсина, у которого полипептидная цепь неск. раз пересекает липидный бислой, а также сложные белковые комплексы, состоящие из неск. субъединиц (напр., цитохромоксидаза, аденилатциклаза).

Отдельные компоненты М. б. могут менять свое взаимное расположение, перемещаться в ней на значит. расстояния, а также покидать мембрану или внедряться в нее в ходе разл. метаболич. процессов. Такая динамичность позволяет М.б. быстро адаптироваться к изменению условий окружающей среды и оперативно откликаться на разнообразные внеш. сигналы и стимулирующие воздействия.

Динамич. свойства М.б. обусловлены текучестью липидного бислоя, гидрофобная область которого в жидкокристаллич. состоянии имеет микровязкость, сравнимую с вязкостью легкой фракции машинного масла. Поэтому молекулы липидов, находящиеся в бислое, обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные движения-поступательные, вращательные и колебательные.

В случае липидов большой вклад в подвижность дают внутримол. движения углеводородных цепей. Они происходят путем гош-транс-поворотов (см. конформационный анализ) смежных звеньев углеводородной цепи вокруг связи C—C. Благодаря высокой конформац. подвижности цепей в них постоянно возникают изгибы и изломы, что приводит к нарушению регулярного расположения липидных молекул в бислое и к появлению в нем дефектов упаковки, называемых "кинки" и "джогги".

Внутримол. подвижность разл. участков липидной молекулы, находящейся в бислое, неодинакова. Наим. подвижностью обладает глицериновый остов молекулы, который служит как бы жестким "якорем", ограничивающим движения близлежащих участков углеводородных цепей. По направлению к середине бислоя подвижность цепей возрастает и становится максимальной в области концевых метильных групп. Довольно высокой недвижностью обладает также полярная головка липидной молекулы.

Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг друга в жидкокристаллич. бислое происходят также движения всей молекулы как единого целого. Они включают: аксиальное вращение молекулы вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя, маятниковые и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения в бислое, перемещение молекулы вдоль бислоя (латеральная диффузия) и перескок ее с одной стороны бислоя на другой (флип-флоп). Все эти движения совершаются с разными скоростями.

Аксиальное вращение липидных молекул происходит очень быстро с частотой порядка 107–108с−1, тогда как латеральная диффузия осуществляется гораздо медленнее. Тем не менее при среднем коэф. латеральной диффузии липидов ок. 10−8см2.с−1, измеренном для мн. М.б., липидной молекуле потребуется всего 1 с, чтобы промигрировать от одного конца клетки до другого. Очень медленно протекает в липидном бислое флип-флоп. Обычно полупериод флип-флопа составляет величины порядка неск. часов или даже дней. Однако в некоторых мембранах скорость флип-флопа м. б. значительно выше (полупериод 1–2 мин), что объясняется участием определенных интегральных белков в переносе липидных молекул через мембрану.

Иммобилизация липидов может происходить в результате латерального фазового разделения, приводящего к образованию гелевой фазы, или при их взаимод. с белками. Предполагается, что интегральные белки окружены пограничным слоем липидных молекул (т. наз. аннулярные липиды), подвижность которых ограничена или, по крайней мере, нарушена в результате контакта с неровной поверхностью белковой глобулы.

Внутримол. динамика мембранных белков изучена меньше, чем липидов. Известно лишь, что боковые заместители на тех участках полипептидной цепи, которые погружены в липидный бислой, в значит. мере иммобилизованы. Мн. мембранные белки способны легко диффундировать вдоль мембраны и обладают довольно высокой вращат. подвижностью. Но даже в случае самых подвижных белков измеряемые коэф. диффузии примерно на порядок ниже, чем для липидных молекул. Времена вращат. релаксации для интегральных белков лежат в диапазоне от 20 до 500 мкс, а коэф. латеральной диффузии (вдоль бислоя) варьирует от 7∙10−9 до 10−12см2.с−1.

Быстрая диффузия белков вдоль мембраны наблюдается только в жидкокристаллич. бислое, в гелевой фазе белки не мигрируют. Мобильными являются 20–50% мембранных белков, остальные имеют ограниченную подвижность или совсем неподвижны. Причиной иммобилизации интегральных белков в мембране м. б. их ассоциация с образованием крупных агрегатов или даже двухмерных кристаллич. структур, взаимод. с периферич. белками, связывание с элементами цитоскелета и т. п.

Исследования М.б. представляют собой важную, активно развивающуюся область совр. биологии. С успехами в области изучения мембран связаны мн. достижения в медицине, напр. установление механизмов возникновения не-которых сердечно-сосудистых заболеваний и поиск подходов к их лечению. Идеи и методы, возникшие при исследовании мембран, находят широкое применение в онкологии, технологии создания искусств. органов, в трансплантац. иммунологии, эмбриологии и др. Знание процессов, происходящих в мембранах, играет важную роль в развитии таких направлений, как биоэнергетика и поиск эффективных путей утилизации солнечной энергии, создание биосенсорных устройств, мембранная технология и др.

Лит.: Ивков В. Г., Берестовский Г. Н., Динамическая структура ли-пидного бислоя, М., 1981; Бергельсон Л. Д., Мембраны, молекулы, клетки, М., 1982; Ивков В. Г., Берестовский Г. Н., Липидный бислой биологических мембран, М., 1982; Кагава Я., Биомембраны, пер. с япон., М., 1985; Сим Э., Биохимия мембран, пер. с англ., М., 1985; Болдырев А. А., Введение в биохимию мембран, М., 1986; Биологические мембраны, под ред. Дж. Б. С. Финдлея и В. Х. Эванза, пер. с англ., М., 1990.

Л. И. Барсуков

Источник: Химическая энциклопедия на Gufo.me


Значения в других словарях

  1. Мембраны биологические — См. Биологические мембраны. Большая советская энциклопедия
  2. Мембраны биологические — (лат. membrana оболочка, перепонка) функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок... Медицинская энциклопедия