рибосомные рибонуклеиновые кислоты
РИБОСОМНЫЕ РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (рРНК)
основные структурные и функцион. компоненты рибосом, в составе которых они участвуют в биосинтезе белка.
Пространств. структура рРНК определяет форму рибосом, многие их физ.-хим. свойства, а также специфическое расположение рибосомных белков в субчастицах рибосом. рРНК составляют осн. массу (более 80%) РНК любой клетки.
Малые субчастицы рибосом содержат одну молекулу рРНК длиной от 950 до 1900 нуклеотидных остатков (в зависимости от вида организма и размеров малой субчастицы). Например, субчастица 30S (имеет константу седиментации 30 единиц Сведберга) рибосомы бактерии Escherichia coli (E. coli) содержит 16S рРНК, состоящую из 1542 нуклеотидных остатков.
В больших субчастицах рибосом содержится две молекулы рРНК-длиной 120 (т. наз. 5S РНК) и длиной 2000–4800 нуклеотидных остатков (23S рРНК). В 50S субчастице рибосом E. coli 23S рРНК содержит 2094 нуклеотидных остатка. Кроме того, с 28S рРНК эукариот ассоциирована т. наз. 5,88 рРНК, представляющая собой отдельный 5'-кон-цевой фрагмент этой рРНК.
Подавляющее большинство известных рРНК представляет собой ковалентно-непрерывную полинуклеотидную цепь. Однако у некоторых бактерий и простейших обнаружены рРНК, построенные из крупных фрагментов, ассоциированных с помощью вторичных (нековалентных) взаимодействий.
Известна полная нуклеотидная последовательность рРНК множества микроорганизмов, растений и животных. Ее обычно устанавливают секвенированием (см. нуклеиновые кислоты) т. наз. рибосомных ДНК (рДНК). Последние получают клонированием соответствующих генов рРНК, которое включает стадию гибридизации хромосомной, мито-хондриальной или хлоропластной ДНК с индивидуальными рДНК. Наряду с обычными основаниями (A, G, С и U — соотв. аденин, гуанин, цитозин и урацил) рРНК содержат небольшое количество минорных (метилированных) оснований.
Полагают, что рРНК представляют собой совокупность коротких однотяжевых и двухспиральных участков. Последние образуются в результате комплементарного спаривания (см. комплементарность) соседних или достаточно удаленных друг от друга участков одной и той же полинуклеотид-ной цепи. При этом наряду с канонич. уотсон-криковскими парами в двухспиральных участках встречаются пары G-U, G-A и А-С.
Способы укладки полинуклеотидных цепей рРНК в специфич. вторичные структуры отличаются исключит. эволюц. консервативностью. рРНК одного типа независимо от источника выделения и несмотря на большое различие в нуклеотидных последовательностях характеризуется универсальным способом организации вторичной структуры. Во вторичной структуре каждого из типов рРНК можно выявить определенные домены (самостоятельно организованные области), которые также универсальны для данного типа рРНК.
Исходя из сходства в морфологии субчастиц рибосом разл. организмов, а также из универсальности их функций можно полагать, что каждый из типов рРНК имеет также универсальную третичную структуру.
В рибосомных субчастицах рРНК характеризуется исключительно компактной упаковкой, которая создается с помощью ионов двухвалентных металлов (гл. обр. Mg2+) и рибосомных белков. При этом осн. часть рРНК располагается внутри рибосомных субчастиц. Отдельные участки рРНК находятся на поверхности субчастиц. Они выполняют важную биол. роль, формируя функцион. центры рибосом (центры связывания матричных и транспортных РИК и белковых факторов трансляции).
Индивидуальные рРНК в препаративных количествах получают из изолир. субчастиц рибосом или ультрацентрифугированием суммарной РНК в градиенте концентрации сахарозы. Для аналит. целей индивидуальные рРНК м. б. получены с помощью электрофореза в полиакриламидном геле.
Лит.: Спирин А. С., Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка, М., 1986.
А. А. Богданов
