клетка

КЛЕТКА, осн. структура живых многоклеточных организмов, способная к самовоспроизведению и развитию. К. может существовать и самостоятельно (одноклеточные организмы — простейшие, бактерии). К. — предмет изучения цитологии. Форма, структура и величина К. сильно варьируют.

Встречаются сферич., кубич., плоские, веретеновидные и звёздчатые К.

Размеры К. микроскопические (от 5 до 150 мкм).Наибольшую величину имеют зрелые яйцеклетки, жировые К. и некоторые виды нервных К. В каждой К. различают две осн. части — цитоплазму и ядро. Покрыты К. цитолеммой (плазмолеммой) (рис. 1), В её основе лежит липопротеид-ная мембрана (70—120 А). Цитолемма содержит поры диам. от 0,35 до 8,0 нм, снаружи покрыта гликолипидным и гликопротеидным слоем различной толщины — гликокаликсом. Цитолемма в состоянии покоя поляризована: на её наружной поверхности скапливаются Na⁺, на внутренней — К⁺. Макромолекулы проходят в К. через цитолемму благодаря пиноцитозу (поглощение К. жидкости и перенос её вглубь в виде мельчайших пузырьков) и фагоцитозу.

Цитоплазма состоит из бесструктурной гиалоплазмы, заключённых в неё функциональных структур — органелл (органоидов) и временных включений с питательными веществами или продуктами обмена веществ (рис. 2). К органеллам относятся эндоплазматич. сеть, рибосомы, гольджи-евый комплекс (пластинчатый комплекс), митохондрии, лизосомы, центросома. Эндоплазматич. сеть представлена системой пузырьков или мешко-видных цистерн, сообщающихся с ядерной мембраной. Различают гранулярную эндоплазматич. сеть, содержащую на своей наружной поверхности рибосомы, и негранулярную (гладкую) сеть. Первая сильно развита в К., синтезирующих белки (ферменты, антитела), вторая — в К., продуцирующих стероиды (К. коры надпочечника, интерстициальные эндокрино-циты семенника) и гликоген. Рибосомы — субмикроскопич. органеллы, содержащие белок (40%) и РНК (60%). В них происходит синтез белка. Рибосомы состоят из двух субъединиц. Через меньшую субъединицу скользящим движением проходит молекула информационной РНК; в большей — последовательно включаются и освобождаются соответствующие молекулы транспортной РНК, осуществляется соединение принесённых этими молекулами аминокислот в поли-пептидные цепи. Свободные рибосомы синтезируют белки для нужд самой К., а рибосомы, связанные с эндоплазматич. сетью, — секреты, иммунные белки. Последние скапливаются вначале в гранулярной эндоплазматич. сети, а затем перемещаются в гольджиевый комплекс, в цистернах которого синтезируются углеводы, присоединяющиеся к белковой части секрета. Гольджиевый комплекс наиболее развит в секреторных К., менее — в других К., в которых его функция — образование углеводов, гид-ролитич. ферментов, продукция лизосом и участие в регуляции внутриклеточного водного обмена. Комплекс состоит из трех генетически связанных компонентов: больших вакуолей (О,1—0,2 мкм), мелких (транспортных) пузырьков (150 — 300 А ) и уплощенных, параллельно расположенных цистерн с просветом 60—70 А (рис. 3).

Гольджиевый комплекс рассматривается как депо мембранных структур (эндоплазматич. сеть, лизосомы) К. Митохондрии (рис. 4) — нитевидные или округлые структуры (диам. 1 — 3 мкм), состоящие из наружной и внутр. мембран и матрикса.

Внутр. мембрана образует ряд гребней или трубок, пересекающих митохондрии в поперечном, реже продольном направлениях. В К. насчитывают от 50 до 5000 митохондрий. В них окисляются питательные вещества и освобождающаяся при этом энергия используется для синтеза богатого энергией соединения — аденозинтрифосфор-ной кислоты (АТФ). В митохондриях могут синтезироваться белки, с чем связано наличие в них РНК. Почти не отличаются по размерам от митохондрий лизосом ы (рис. 5). Последние содержат ферменты, расщепляющие жиры, белки и нуклеиновые кислоты на более мелкие составные части, которые могут окисляться ферментами митохондрий.

Мембрана лизосом изолирует заключённые в них переваривающие ферменты от остальной цитоплазмы. Разрыв мембраны и освобождение содержащихся в лизосомах ферментов приводит к растворению К. Лизосомы отрываются от цистерн гольджиевого комплекса в виде первичных лизосом. При проникновении в К. инородных частиц первичные лизосомы сливаются с ними, образуя вторичные лизосомы (переваривающие вакуоли). По окончании переваривания вторичные лизосомы исчезают или остаются в цитоплазме в виде остаточных телец, содержащих непереваримые частицы. Цен тросом а, или клеточный центр, состоит из двух центриолей, лежащих перпендикулярно друг другу. Центриоли имеют вид полого цилиндра, в стенке которого заключены 9 парных трубочек. При делении К. центриоли образуют полюсы веретена — аппарата, растягивающего хромосомы по двум дочерним клеткам. В К. (напр., в спермин), снабженных мерцательными ресничками, центриоли образуют аппарат движения — базальное тельце.

К клеточным включениям принадлежат, кроме секреторных гранул, трофич. включения в виде белковых, жировых и гликогенных зёрен, пигментные гранулы и экскреторные включения. В клеточном ядре различают ядерную оболочку (кариотеку), нуклео-, или кариоплазму, хроматин, ядрышко. Кариотека состоит из двух концентрич. мембран, разделённых перинуклеарным пространством . которое переходит в матрикс эндо-плазматнч. сети. Кариотека снабжена многочисленными порами, через которые осуществляется транспорт молекул. Хроматин — окрашивающиеся на фиксированных препаратах глыбки дезокси-рибонуклеопротенда. Осн. масса ядрышка (их и К. 1 или 2) — сложные ядерные белки, входящие в состав ядрышковых рибосом. В ядрышках происходит синтез рибонуклеиновой кислоты, образование всех рибосом К. Однотипные К. соединены между собой посредством специфич. аппаратов связи (рис. 6). Из них замыкающий поясок образуется вблизи свободного края эпителия путём слияния двух смежных цито-лемм в одну пятислойную мембрану, препятствующую выходу веществ через межклеточные щели. В склеивающем пояске промежуток между сближенными смежными цитолеммами заполнен мукополисахаридами.

Склеивающие пятна, или десмосомы, имеют вид круглого участка уплотнения смежных богатых мукополи-сахаридами цитолемм, к которым прикрепляются внутриклеточные опорные нити (тонофибрлллы). Взаимосвязи нервных клеток наз. синапсами.

Жизненный цикл К. включает размножение (см. деление клеток), рост, диффе-ренцировку и специализацию. Срок жизни продолжается от неск. суток (эпителиальные К. кишечных крипт, зернистые лейкоциты, К. эпидермиса) до неск. месяцев (эритроциты) или годов (нейроциты). Дифференцировка во мн. случаях приводит к потере способности К. делиться. Во взрослом организме источниками развития дифференцирующихся К. служат спец. элементы тканей (камбиальные К.). В ходе дифференцировки в К. образуютются органеллы К. Процесс отмирания К. сопровождается дегенеративными изменениями ядер: их уплотнением и уменьшением (пикноз), распадом (кариорексис) или растворением (кариолизис).

^{Лит.: Живая клетка, пер. с англ., под ред. Г. М. Франка, М., 1962; Введение в цитологию, под ред. В. П. Михайлова, Л., 1968; Студитский А. Н., Учение о клетке, в кн.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева [и др.], 2 изд., М., 1972; Ноl1ande А., Struktur und Funktion der Zelle, в кн.: Allge-meine Biologie, Bd 1, Stuttg., 1971.}